Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой.

В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность состоит в совокупности реакций, направленных на объединение, интеграцию функций внутри организма.

Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга". Идейная установка этого классического труда выражена в первоначальном, измененном под влиянием цензуры заглавии: "Попытка ввести физиологические основы в психические процессы". До И. М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов. Последние оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры больших полушарий и создавшего стройное учение о высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Условные рефлексы

• это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
• являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
• непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии
• могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
• замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
• осуществляются через функциональные временные связи

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени какого-либо изменения внешней среды и внутреннего остояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условно-рефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательный рефлекс. Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга и между ними происходит процесс замыкания.

Безусловные рефлексы

• это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма
• являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида
• относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни
• осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю
• замыкаются на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга
• осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп.

1. По рецепторному признаку
   1. Экстерорецептивные рефлексы
      • зрительные
      • обонятельные
      • вкусовые и т.п.
   2. Интерорецептивные рефлексы - рефлексы, в которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов изменением химического состава, температуры внутренних органов, давления в полых органах и сосудах
2. По эффекторному признаку , т.е. по тем эффекторам, которые отвечают на раздражение
   1. вегетативные рефлексы
      • пищевые
      • сердечно-сосудистые
      • дыхательные и т.п.
   2. сомато-двигательные рефлексы - проявляющиеся в движениях всего организма или отдельных его частей на действие раздражителя
      • оборонительный
3. По биологическому значению
   1. Пищевые
      • рефлекторный акт глотания
      • рефлекторный акт жевания
      • рефлекторный акт сосания
      • рефлекторный акт слюноотделения
      • рефлекторный акт секреции желудочного и поджелудочного сока и др.
   2. Оборонительные - реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений
   3. Половые - рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства.
   4. Стато-кинетические и локомоторные - рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве.
   5. Рефлексы сохранения гомеостаза
      • рефлекс терморегуляции
      • дыхательный рефлекс
      • сердечный рефлекс
      • сосудистые рефлексы, способствующие сохранению постоянства артериального давления и др.
   6. Ориентировочный рефлекс - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

      И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом "что такое?" Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов.

Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловно-рефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта ообенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Приведенная классификация рефлекторных реакций очень близка к классификации различных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительские, оборонительные. Это понятно в связи с тем, что, по И. П. Павлову, инстинкты - это сложные безусловные рефлексы. Их отличительными особенностями является цепной характер реакций (конец одного рефлекса служит возбудителем следующего) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов. Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями функционирования половых желез, а пищевой инстинкт находится в зависимости от тех изменений обмена веществ, которые развиваются при отсутствии пищи. Одной из особенностей инстинктивных реакций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Компонент рефлекса - это реакция на раздражение (движение, секреция, изменение дыхания и т.п.).

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитов и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Условные рефлексы, как правило, воспроизводят структуру безусловного рефлекса, поскольку условный раздражитель возбуждает те же нервные центры, что и безусловный. Поэтому состав компонентов условного рефлекса подобен составу компонентов безусловной реакции.

Среди компонентов условного рефлекса различают главные специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный.

Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, "чисто служебную роль". Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций.

При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях.

В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избежанию опасности, устранению вредных воздействий и т. п.

Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Поведение животных - это разные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленной на установление жизненно важных связей организма со средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов. К инстинктам относятся сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или кормления потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше на эволюционном уровне стоит животное, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде и тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Среда, в которой существуют животные, очень изменчива. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивыми, т. е. ненужные в новых условиях среды условные рефлексы исчезнут, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит благодаря процессам торможения.

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение.

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса.

Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезпно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Тормозящий эффект оказывают и посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров. Например, болевое раздражение тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала.

Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Другая разновидность - дифференцированное (различительное) торможение.

Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает торможение в коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанного приема удалось определить различительную способность разных органов чувств у животных.

Явление растормаживания. Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если же посторонний раздражитель возникнет во время действия тормозного раздражителя, например при действии метронома частотой 100 раз в минуту, как в предыдущем случае, то это вызовет противоположную реакцию - потечет слюна. Это явление И. П. Павлов назвал растормаживанием и объяснил его тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит любой другой процесс, который происходит в данный момент в центрах условного рефлекса. Если тормозится процесс торможения то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса.

Явление растормаживания также указывает на тормозную природу процессов различения и угашения условных рефлексов.

Значение условного торможения очень велико. Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенно приспособление его к среде. Сочетание двух форм единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и их взаимодействие дают возможнось организму ориентироватся в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая с помощью ЦНС. Различают безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы - это врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. Например, зрачковый, коленный, ахиллов и др. рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой, его адаптацию к условиям среды и создают условия целостности организма. Безусловные рефлексы возникают непосредственно за действием раздражителя, т. к. осуществляются по готовым, передаваемым по наследству, рефлекторным дугам, которые всегда постоянны. Сложные безусловные рефлексы называются инстинктами.
К числу безусловных рефлексов относят сосательные и двигательные, которые присущи уже 18-недельному плоду. Безусловные рефлексы - база выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей они с возрастом превращаются в синтетические комплексы рефлексов, что увеличивает приспособляемость организма к внешней среде.

Условные рефлексы - реакции приспособительные, временные и строго индивидуальные. Они присущи только одному или нескольким представителям вида, подвергнутым обучению (дрессировке) или воздействию естественной среды. Условные рефлексы вырабатываются постепенно, при наличии определенной среды, и являются функцией нормальной, созревшей коры больших полушарий и низших отделов головного мозга. В этом отношении условные рефлексы связаны с безусловными, так как являются ответной реакцией одного и того же материального субстрата - нервной ткани.

Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то рефлексы могут стать наследственными, т. е. могут превращаться в безусловные. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить. Поскольку за сотрясением гнезда следует кормление, что повторялось во всех поколениях, то условный рефлекс становится безусловным. Однако все условные рефлексы - реакции приспособительные к новой внешней среде. Они исчезают при удалении коры головного мозга. Высшие же млекопитающие и человек с повреждением коры становятся глубокими инвалидами и погибают при отсутствии необходимого ухода.

Проведенные И. П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро- или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия: 1) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя. При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает; 2) в течение определенного времени действие условного раздражителя должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно. Кроме того, обязательным условием при выработке условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей.
В противном случае, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Подключившийся (через 1-5 с) безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного) более слабого раздражителя. В результате между обоими очагами возбуждения коры больших полушарий устанавливается временная связь. При каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится прочнее. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса. Для выработки условного рефлекса необходимы условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры, которые должны быть свободны от сторонних раздражителей. Соблюдение перечисленных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы изменения во внутренних органах и т. д.

Рефлекс, выработанный подкреплением условного раздражителя безусловным, называют условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка. При выработке условных рефлексов высших порядков необходимо, чтобы новый индифферентный раздражитель включался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если же раздражитель будет действовать через интервалы, более близкие или совмещенные, тo новый рефлекс не появится, а ранее выработанный угаснет, так как в коре мозга разовьется торможение. Неоднократное повторение совместно действующих раздражителей или значительное накладывание времени действия одного раздражителя на другой обусловливает появление рефлекса на комплексный раздражитель.

Условным раздражителем для выработки рефлекса может стать и определенный промежуток времени. У людей рефлексом на время является ощущение голода в те часы, когда они обычно принимают пищу. Интервалы могут быть весьма короткими. У детей школьного возраста рефлекс на время - ослабление внимания перед концом урока (за 1-1,5 мин до звонка). Это результат не только утомления, но и ритмичной работы мозга в период учебных занятий. Реакция на время в организме - это ритм многих периодически меняющихся процессов, например, дыхания, сердечной деятельности, пробуждении от сна или спячки, линьки животных и т. д. В основе ее возникновения лежит ритмическая посылка импульсов из соответствующих органов в мозг и обратно к эффекторным аппаратам.

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида. Условные рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.

Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям.

У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-литто изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение-должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условнорефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательнын рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

Продолжение. См. № 34, 35, 36/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

Таблица. Сравнение безусловных и условных рефлексов

Признаки сравнения	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Передача по наследству	Врожденные, передаются от родителей потомкам	Приобретенные организмом в течение жизни, по наследству не передаются
Видовая специфичность		Индивидуальные
Раздражитель	Осуществляются в ответ на безусловный раздражитель	Осуществляются в ответ на любое воспринимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов
Значение в жизни	Жизнь без них, как правило, невозможна	Способствуют выживанию организма в постоянно меняющихся условиях среды
Длительность существования рефлекторной дуги	Имеют готовые и постоянные рефлекторные дуги	Не имеют готовых и постоянных рефлекторных дуг; их дуги временны и формируются при определенных условиях
Центры рефлексов	Осуществляются на уровне спинного мозга, ствола мозга и подкорковых ядер, т.е. рефлекторные дуги проходят через нижние этажи ЦНС	Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга, т.е. рефлекторные дуги проходят через кору полушарий большого мозга

Урок 5.
Обобщение знаний темы «Приобретенные формы поведения. Условный рефлекс»

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие приобретенные формы поведения, механизмы выработки условных рефлексов.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Преимущество поведения, формирующегося в результате научения, состоит в том, что оно:

а) быстро осуществляется;
б) осуществляется каждый раз одинаково;
в) обеспечивает ответы в изменяющихся условиях среды;
г) осуществляется верно с первого раза;
д) не занимает места в генетической программе организма.

2. Для опытов по изучению условных рефлексов взяли двух собак. Одной из них дали выпить большое количество воды. Затем началось исследование. Вначале у обеих собак условные рефлексы осуществлялись нормально. Но через некоторое время у собаки, пившей воду, условные рефлексы исчезли. Случайные внешние воздействия при этом отсутствовали. В чем причина торможения условных рефлексов?

3. Как известно, условный рефлекс можно выработать на действие практически любого индифферентного раздражителя. У одной собаки в лаборатории И.П. Павлова никак не удавалось выработать условный рефлекс на бульканье воды. Попытайтесь объяснить отсутствие результата в данном случае.

4. Известно, что сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу безусловного раздражителя. В противном случае условный рефлекс выработать не удается. Поэтому очень трудно выработать, например, условный пищевой рефлекс на болевое раздражение (действие тока). Однако в лаборатории И.П. Павлова в знаменитых опытах Ерофеевой удалось выработать такой условный рефлекс. При действии тока (условный раздражитель) происходило выделение слюны у собаки, она облизывалась и виляла хвостом. Как удалось этого добиться?

5. Во время одного из концертов у слушателя внезапно начались боли в области сердца. Причем, начало болей совпало с исполнением одного из ноктюрнов Шопена. С тех пор всякий раз, как мужчина слышал эту музыку, у него болело сердце. Объясните такую закономерность.

Устная проверка знаний по вопросам

1. Научение и его способы (привыкание, метод проб и ошибок).
2. Импринтинг и его характеристика.
3. Методика выработки условных рефлексов.
4. Механизмы выработки условных рефлексов
5. Общие свойства и классификация условных рефлексов.
6. Рассудочная деятельность животных.
7. Динамический стереотип и его значение.

Проверка заполнения таблицы «Сравнение безусловных и условных рефлексов»

Заполнить таблицу ребята должны были в качестве домашнего задания после предыдущего урока.

Биологический диктант

Учитель зачитывает характеристики рефлексов под номерами, а учащиеся, работая по вариантам, записывают номера правильных ответов: I вариант – безусловные рефлексы, II вариант – условные рефлексы.

1. Передаются по наследству.
2. Не наследуются.
3. Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе головного мозга и спинном мозге.
4. Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий мозга.
5. Видовая специфичность отсутствует, у каждой особи вида формируются свои рефлексы.
6. Видовая специфичность – данные рефлексы свойственны всем особям определенного вида.
7. Стойко сохраняются в течение жизни.
8. Изменяются (новые рефлексы возникают, а старые угасают).
9. Причинами формирования рефлексов являются события, жизненно важные для целого вида.
10. Причинами возникновения рефлексов являются сигналы, возникающие на основе личного прошлого опыта и предупреждающие о важном событии.

Ответы: I вариант – 1, 3, 6, 7, 9; II вариант – 2, 4, 5, 8, 10.

Лабораторная работа № 2.
«Выработка у человека условных рефлексов на базе безусловных рефлексов»

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, метроном.

ХОД РАБОТЫ

1. Включите метроном в ритме 120 ударов в минуту и на втором-третьем его ударе нажмите на грушу, направляя струю воздуха в глаз испытуемого.

2. Повторяйте описанные в пункте 1 действия до тех пор, пока мигание не будет устойчиво (не менее 2–3 раз подряд) опережать нажатие на грушу.

3. После того, как мигательный рефлекс выработан, включайте метроном, не направляя струю воздуха на глаз. Что вы наблюдаете при этом? Сделайте вывод.

Какой рефлекс был выработан у испытуемого в ходе проделанных вами действий? Что выполняет в выработанном рефлексе роль безусловного и условного раздражителей? Чем отличаются дуги безусловного мигательного и условного мигательного рефлексов?

Домашнее задание

Повторить материал о механизмах выработки условных рефлексов у животных и человека.

Урок 6–7.
Врожденное и приобретенное торможение, их виды и характеристика

Оборудование : таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие механизмы выработки условных рефлексов, различные виды врожденного и приобретенного торможения.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Благодаря каким врожденным нервным механизмам животное может отличить доброкачественную пищу от испорченной? Какую роль в этих процессах играют нейроны и их синапсы?

2. Какими фактами можно доказать, что инстинкт есть цепь связанных между собой безусловных рефлексов? Как взаимодействуют инстинкты с приобретенными условными рефлексами?

3. Грудной ребенок при виде бутылочки с кефиром чмокает губами; у человека при виде разрезаемого лимона выделяется слюна; желая знать который час, человек смотрит на руку, где обычно носит часы, хотя он их забыл дома. Объясните описанные явления.

Тестовая проверка знаний

Выберите правильные варианты ответов к предлагаемым высказываниям.

1. Это является безусловным раздражителем.
2. Это является безразличным раздражителем.
3. Это является безусловным рефлексом.
4. Это является условным рефлексом.
5. Это является сочетанием безразличного раздражителя с безусловным.
6. Без этих раздражителей условный слюноотделительный рефлекс не образуется.
7. Раздражитель, возбуждающий зрительную зону коры.
8. Раздражитель, возбуждающий вкусовую зону коры.
9. При этом условии образуется временная связь между зрительной и вкусовой зонами коры.

Варианты ответов

А. Включение лампочки до опытов без кормления.
Б. Пища в полости рта.
В. Включение лампочки во время кормления.
Г. Выделение слюны на пищу во рту.
Д. Выделение слюны на свет лампочки.

Ответы: 1 – Б, 2 – А, 3 – Г, 4 – Д, 5 – В, 6 – В, 7 – А, 8 – Б, 9 – В.

II. Изучение нового материала

1. Возбуждение и торможение – основные процессы нервной деятельности

Как вам уже известно, регулирующая функция ЦНС осуществляется с помощью двух процессов – возбуждения и торможения.

Беседа с учащимися по вопросам

Что такое возбуждение?

Что такое торможение?

Почему процесс возбуждения называют активным состоянием нервной ткани?

К чему приводит возбуждение двигательных центров?

Благодаря какому процессу мы можем, не совершая никаких действий, мысленно их представлять?

Благодаря каким процессам осуществляются сложные координированные действия, например ходьба?

Таким образом, возбуждение – это активное состояние нервной ткани в ответ на действие различных раздражителей достаточной силы. В состоянии возбуждения нейроны генерируют электрические импульсы. Торможение – это активный нервный процесс, приводящий к угнетению возбуждения.

2. Общая характеристика коркового торможения

Возбуждение и торможение И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условных рефлексов и в их осуществлении. Роль торможения более сложна и разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.

По И.П. Павлову, коре свойственны две формы торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря, торможение в трехглавой мышце плеча во время действия двуглавой и т.д.). Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Различают следующие виды торможения. Безусловное торможение: запредельное (охранительное); внешнее; врожденные рефлексы. Условное торможение: угасательное; дифференцировочное; запаздывательное.

3. Виды безусловного (врожденного) торможения и их характеристика

В процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое из этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность: с помощью безусловного торможения наиболее важный в данный момент для организма рефлекс на время своего осуществления задерживает все остальные, второстепенные, рефлексы.

В зависимости от причин, лежащих в основе процессов торможения, различают следующие виды безусловного торможения.

Запредельное, или охранительное, торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбужден нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения.

Причина внешнего торможения находится вне структур тормозного рефлекса, она исходит от другого рефлекса. Этот вид торможения возникает всякий раз, когда начинается новая деятельность. Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удается – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку вывести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно.

Продолжение следует