Где приводится пример условного рефлекса рыб. Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Текст защиты

Тема: «Формирование условных рефлексов у аквариумных рыб»

Все живые существа способны реагировать на изменение внешней и внутренней среды, что помогает им выжить. Характер взаимоотношения животных с окружающей средой обитания определяется уровнем развития нервной системы. Ответная реакция организма на воздействие внешней среды при участии нервной системы, называется рефлексом.

Знакомство с особенностями строения нервной системы в курсе седьмого класса начинается с изучения рыб. Нервная система рыб представлена головным и спинным мозгом. Передний отдел головного мозга рыб относительно небольшой. Наиболее развит средний мозг и его зрительные доли. Рыбы различают яркость освещения, выбирая более подходящие для данного вида места. Большинство рыб различает и цвет предмета. Особенно хорошо рыбы различают красный цвет. Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трёх перпендикулярных плоскостях. Хорошо развит промежуточный мозг и мозжечок. Это связано с необходимостью чёткой координацией движений во время плавания. Продолговатый мозг переходит в спинной. От спинного мозга отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников.

Развитие нервной системы приводит к значительному усложнению всех её отделов. Внешне это проявляется в поведении животных, которое становится более сложным и многоплановым в зависимости от характера воздействий среды на организм. В основе всех реакций организма на раздражения лежит рефлекс. Приобретённый (условный) рефлекс – реакции, с помощью которых происходит приспособление организма к меняющимся условиям среды. Условные рефлексы формируются в течение жизни. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособлениям к изменяющейся среде. Рыба является первым из изучаемых в школе животных, у которого можно образовать наиболее примитивные условные рефлексы пищевого характера. Для этих опытов пригодны различные рыбы, но способность к обучению у разных видов неодинакова.

По поведению рыб накоплен большой теоретический материал. Однако, наряду с тем, что количество работ на тему условно-рефлекторной деятельности у рыб очень велико, практически отсутствуют эволюционно-систематические работы по приобретённым формам поведения внутри класса рыб, хотя их используют в подобных исследованиях при более широких сравнениях. Поэтому нас и заинтересовал вопрос о выработке условных рефлексов у рыб, далёких друг от друга в систематическом положении.

Цель нашей работы заключалась в изучении и сравнении скорости выработки условных пищевых рефлексов на цветные кормушки (положительного на красный и отрицательного - на синий) у рыб разных видов в зависимости от их филогенетического родства.

В процессе достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

Изучить и проанализировать литературу об особенностях формирования условных рефлексов у различных видов аквариумных рыб;

Познакомиться с особенностями строения и физиологией следующих видов аквариумных рыб: гуппи, меченосец, крапчатый сомик;

Изучить и сравнить скорость выработки условных пищевых рефлексов на цветные кормушки (положительного на красный и отрицательного - на синий) у рыб разных видов в зависимости от их филогенетического родства;

Добиться формирования условных рефлексов у рыб разных систематических категорий.

Данная работа проводилась в классной комнате. В опытах по изучению условно-рефлекторной деятельности были использованы рыбы трёх видов: один вид из подотряда Сомовидные –Крепчатый сомик, относящийся к семейству Калехтииды, а также два вида рыб, относящиеся к семейству Пецилиевых –меченосец (род Ксифофорусы) и гуппи (род Лебистес).

Исследование с рыбами проводилось в течение двух недель. В опыте было задействовано 10 рыб: 3 гуппи, 5 меченосцев и 2 сомика. Рыбы были разного возраста (мальки и взрослые особи около полутора лет), также учитывался пол особей. Для опыта был выделен один аквариум объемом 20литров. Также были подготовлены две кормушки с разным цветом: красная и синяя. Действие красного света подкреплялось кормом, действие синего оставалось без подкрепления. В качестве корма (безусловного раздражителя) применялся мелкий мотыль. Время действия условного раздражителя (цвет кормушки) составляло 10 секунд. Подача корма осуществлялась на 6-й секунде при наличии красной кормушки. В процессе опыта регистрировалось время захода рыбы в кормовую зону, время съедания корма, время выхода рыбы из зоны и другие особенности поведения испытуемой особи.

Опыты проводились в течение двух недель два раза в день в разные часы: 07. 30.- утреннее кормление, 15.00. – вечернее кормление. Обученными, считали рыб, приходящих в зону кормления после подачи красной кормушки, но до подачи корма, то есть до 6-й секунды.

Устойчивое повторение данного результата свидетельствовало о выработке положительного условного рефлекса на цвет красной кормушки. Отрицательный условный рефлекс считали выработанным, если рыба при наличии синей кормушки не заплывала в кормовую зону до 10-й секунды включительно.

В дальнейшем мы сравнивали результаты, полученные при опытах с разными рыбами, и делали выводы о способности к обучению, то есть выработке условных рефлексов по каждому исследуемому виду рыб. Также мы учитывали возрастные и половые особенности рыб.

Таким образом, мы пришли к выводу, что чёткая выработка условного рефлекса (положительного на красный и отрицательного на синий цвет) отмечается при данных условиях опыта только у самцов вида меченосцев половозрелого периода развития. Самки данного вида рыб допускали ошибки в утренние часы кормления, но в зону кормления всегда приплывали вовремя.

У представителей рыб вида гуппи рефлекс выработался позже, чем у меченосцев. Реакция рыб на красный цвет кормушки возникала примерно после 10 дня кормления. Здесь более активны и обучаемы были самки. Рыба начинала целенаправленно двигаться в сторону кормушки, но заплывала в зону кормления в основном после 10-й сек. У мальков условный рефлекс не выработался: полное отсутствие реакции на красный и синий цвет кормушек. Возможно, этой возрастной группе рыб требуется более длительный период времени на выработку подобного рефлекса.

Можно говорить об отсутствии какой-либо реакции на красный и синий цвет кормушки у крапчатого сомика. Очевидно, что для выработки рефлекса у этого вида необходимо изменение схемы эксперимента, возможно, сомики просто не различают цветов. Также можно предположить, что данный вид рыб добывает пищу у дна и поэтому не стремиться к поверхности воды.

Для детального анализа физиологических механизмов поведения рыб очень часто возникает необходимость изучать это поведение в экспериментальных условиях, где возможны точная дозировка факторов, которыми воздействуют на рыбу, и тонкая регистрация реакций организма.

В рамках эксперимента сложно сказать, что различия в обучении рыб обусловлены их филогенией. Скорее экологические особенности видов оказывают большее влияние на обучение животных. Но более твёрдые утверждения можно будет сделать после более глубоких и продолжительных исследований.

Фамилия, имя автора статьи Богданова Диана Класс 5д

Название ОУ Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение лицей №5 города Ельца Липецкой области

Фамилия, имя, отчество руководителя Замурий Светлана Юрьевна

Тема работы:

e-mail: [email protected]

Выработка условных рефлексов у аквариумных рыб
В наше время огромному большинству людей, где бы они ни жили и чем бы ни занимались, приходится иметь дело с животными. Житель современного города, так или иначе, соприкасается с животными, будь то борьба с тараканами на кухне или общение и уход за домашними любимцами.

В прошлом году на день рождения родители подарили мне аквариум. Я была очень рада этому.

Многие говорят, что рыбок держать неинтересно, потому что их нельзя дрессировать. Но дрессировка основывается на развитии условного рефлекса. А мои наблюдения за рыбами подтвердили, что у них можно развивать условные рефлексы.

Проблема: Как связаны условный и безусловный рефлекс?

Гипотеза: У аквариумных рыбок можно выработать условный рефлекс на любой раздражитель.

Цель моего исследования: Доказать, что условный рефлекс у рыбок вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя

Задачи исследования:

1. Изучить литературу по теме: «Поведение животных. Условные и безусловные рефлексы»;

2. Определить и описать рыб, обитающих в моём аквариуме.

3. Провести эксперименты по выработке условных рефлексов у животных.

4. Выяснить, на какой раздражитель условный рефлекс вырабатывается быстрее.

Объект исследования: аквариумные рыбки

Предмет исследования: условные рефлексы у животных

В своей работе я использовала следующие методы исследования:

Изучение научной литературы по теме « Условные и безусловные рефлексы»; Описание аквариумных рыб; Эксперимент по выработке условных рефлексов на различные раздражители.

Безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду.

Условный рефлекс – это выработанная в процессе развития реакция организма на раздражитель.

Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения. Это и есть условные рефлексы.

Условия образования условных рефлексов.

Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.

При дрессировке животного команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда "рядом" должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию.. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не выработается.

Поэтому при дрессировке животных необходимо строго следить за тем, чтобы условные сигналы немного предшествовали действию безусловного раздражителя.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга животного должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности.

При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей. Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Необходимо также иметь в виду, что сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у животного проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы животное проголодалось; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно.

2. Определение и описание обитателей моего аквариума

Попугай (Pelvicachromis pulcher) обитает в реках с солоноватой водой в Западной Африке . В Европу эта рыбка впервые была завезена в 1951 году. Попугай обладает продолговатым, сжатым по бокам телом. Профиль спины выгнут больше чем брюха. Передняя часть головы, с конечным ртом и покатым лбом, слегка изогнута вниз и напоминает голову попугая (отсюда и название). Чаще Вдоль всего тела, от рыла и до конца хвостового стебля, проходит широкая темно-коричневая полоса. Спинка темная. На брюшке расположено пятно вишневого цвета, низ головы золотистый.

Барбусы суматранские (Barbus tetrazona)- мирные, стайные, очень подвижные рыбки .Тело этих барбусов высокое, сильно сжатое с боков . Усов нет. Общая окраска золотисто-розовая, спинка более тёмная с красным оттенком, брюшко - желтовато-белое. По бокам проходят четыре вертикальные чёрные полосы Первая проходит через глаз, вторая - за грудным плавником, третья - позади спинного плавника и последняя - в начале хвостового плавника.

Акулий барбус (Balantiocheilus melanopterus ) обитает в реках и ручьях быстрым течением в Таиланде и на островах Юго-Восточной Азии: Калимантан и Суматра . Внешний вид акульего балу неброский, чем-то напоминающий плотву. У него узкое, сжатое по бокам тело, крупные глаза и нижний рот. Усы отсутствуют. Основной окрас тела серебристо-стальной. Чешуйки крупные, напоминающие собой небольшое зеркальце (создают сверкающий эффект). Грудные плавники бесцветные. Остальные либо прозрачные, либо желтоватые с широкой черной окантовкой. Половые отличия: самцы стройнее и мельче самок. У молодых особей почти невозможно различить пол. В длину достигают до 35 см. Растут очень быстро. Жемчужный гурами (Trichogaster leeri) . Основной фон кремовый, а все тело и полупрозрачные плавники покрывают многочисленные переливающиеся светлые пятна, напоминающие жемчужины (отсюда название). Брюшко самцов кроваво-красного цвета, их спинной плавник остроконечно вытянут, анальный плавник мощный, с бахромчатыми вытянутыми лучами. Вдоль тела проходит черная полоса, начинающаяся от рыла и оканчивающаяся у основания хвостового плавника. Рыба достигает в длину 11 см.

Анциструс обыкновенный (Ancistrus dolichopterus ) Семейство Кольчужные сомы (Loricariidae). Анциструс обыкновенный обитает в горных реках Южной Америки в притоках Амазонки, в Андах в Перу, а так же верховьях Ориноко в Венесуэле. Форма тела анциструса обыкновенного каплевидно-приплюснутая, голова широкая. Тело покрыто рядами широких костных пластин. Основная окраска от светло-серой желтоватой до темно-серой и черной со светлым крапом. Окраска весьма изменчива и нередко анциструсы «бледнеют». Взрослые самцы анциструса могут достигать до 10 см. Рот у рыб в виде присоски с вытянутыми губами, снабженный роговидными скребками, позволяющими сдирать обрастания со стенок аквариума, коряг, листьев растений.

Данио рерио (Brachydanio rerio ) - рыбка верхних слоев прибрежной части стоячих и медленно текущих водоемов Юго-Восточной Азии , обычно плавающая между стеблями водных растений и свешивающихся в воду береговых трав. Здесь отыскивает она свою добычу - мелких беспозвоночных. Здесь же рыбки нерестятся, рассыпая икру в густых зарослях прибрежных растений. Данио - одна из наиболее распространенных аквариумных рыб . Рыбки очень подвижные и неприхотливые. Живут даже в самых маленьких аквариумах. Данио рерио держатся в основном в средних и верхних слоях воды. При испуге могут выпрыгивать из воды, поэтому аквариум необходимо накрывать плотной крышкой. Данио предпочтительно содержать группой из 8-10 рыб. Наблюдение за быстрыми и грациозными в движениях данио доставляет любителям аквариумов большое удовольствие

3.Выработка условных рефлексов на различные раздражители у рыб.

Методика выполнения работы

Выработать условный рефлекс у рыбок на три различных раздражителя: свет; бусинка; постукивание по аквариуму.

Условия проведения эксперимента: кормить рыбок в разное время, иначе вырабатывается условный рефлекс на время.

Правила выработки условных рефлексов:

а) первым действует безразличный раздражитель – свет; б) он опережает по времени или совпадает с безусловным раздражителем – пищевым (кормом); в) свет и кормление сочетаются несколько раз; г) рыбки при зажигании света приплывают к стенкам аквариума, значит безразличный раздражитель (бусинка) начинает вызывать такую же реакцию, что и безусловный (корм); д) условный рефлекс выработан.

Таким же образом, проводила выработку условного рефлекса на другие раздражители (бусинку, стук)

Таблица №1 Выработка условного рефлекса на свет

Дата наблюдения	Свет и время кормления
02.09.2012	08.30	5 минут
03.09.2012	10.10	4 минуты
04.09.2012	18.30	3 минуты
10.10.2012	21.00	1 минута
12.10.2012	07.20	30 секунд
18.10.2012	19.00	10 секунд	18.10.2012

Вывод: Условный рефлекс вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя – света. В головном мозге между зрительной и пищевой зонами коры больших полушарий устанавливается временная связь. Свет стал доминирующим раздражителем. Условный рефлекс выработан через 46 дней.

Таблица №2 Выработка условного рефлекса на бусинку

Дата наблюдения	Бусинка и время кормления	Время приближения рыбок к корму	Дата выработки условного рефлекса
28.10.2012	08.30	5 минут
29.10.2012	10.10	4 минуты
30.10.2012	18.30	3 минуты
05.11.2012	21.00	2 минуты
08.11. 2012	07.20	1 минута
10.11.2012	19.30	30 секунд
18.11.2012	20.00	5 секунд	18.11.2012

Вывод: Условный рефлекс вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя – бусинки. В головном мозге между зрительной и пищевой зонами коры больших полушарий устанавливается временная связь. Бусинка стала доминирующим раздражителем. Условный рефлекс выработан через 20 дней.

Таблица №2 Выработка условного рефлекса на постукивание по аквариуму

Дата наблюдения	Стук и время кормления	Время приближения рыбок к корму	Дата выработки условного рефлекса
28.11.2012	08.30	5 минут
29.11.2012	10.10	4 минуты
30.10.2012	18.30	3 минуты
05.12.2012	21.00	1 минуты
08.12. 2012	07.20	30 секунд
10.12.2012	19.30	20 секунд
13.12.2012	20.00	5 секунд	13.11.2012

Вывод: Условный рефлекс вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя – стук. В головном мозге между слуховой и пищевой зонами коры больших полушарий устанавливается временная связь. Стук стал доминирующим раздражителем. Условный рефлекс выработан через 15 дней.

Заключение

Проведя исследования, я пришла к выводу: условные рефлексы у рыбок вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя.У аквариумных рыбок можно выработать рефлекс на любой раздражитель.

Постукивание по стенке аквариума стало более сильным раздражителем, и поэтому условный рефлекс выработался быстрее.

В ходе исследования моя гипотеза подтвердилась.

Наблюдение за рыбками, а также написание исследовательской работы научили меня самостоятельно работать с источниками информации (книгой, интернетом), обрабатывать информацию, вести дневник наблюдений.

В ходе работы я поняла, что аквариум - уникальная возможность перенести в дом кусочек природы, создать свой маленький мир, где всё согласовано, всё живёт в гармонии, развивается, меняется, раскрывая себя наблюдателю. Этот хрупкий мир целиком зависит от хозяина – без постоянной заботы и внимания он погибнет.

Мы должны научиться жить, давая возможность жить и другим организмам на нашей планете. Изучение поведения животных поможет нам познать самих себя.

Список литературы

1. Бертрон Р.Чувства животных. - М., 1972 г.

2. Сергеев Б. От амебы до гориллы. - Л.: Детская литература, 1988 г.

3. Нога Г. С. Наблюдения и опыты по зоологии. - М.: Просвещение, 1979

4. Сергеев Б. Ф. Занимательная физиология. - М.: Дрофа, 2004 г.

5. Я познаю мир: Детская энциклопедия: Животные [текст, рисунок]. – М.: ООО «Изд-во АСТ», 2001 – с 221 – 223.

Ресурсы удаленного доступа

6.Зипер, А. Ф. Управление поведением животных и птиц. Рефлексы в жизни животных [текст]. – Режим доступа.

В Черном море, как, вероятно, и в других теплых морях, существует удивительный способ любительского лова рыбы «на самодур». Рыбака, привыкшего к осторожным и капризным пресноводным рыбам, прямо оторопь берет, когда он впервые попадает на морскую рыбалку. Снасть, иными словами, сам «самодур» представляет собою длинную леску, к одному концу которой на коротких поводках прикреплено четыре-пять крючков. Больше ничего не требуется – ни удилища, ни наживки. Рыбак выезжает на глубокое место, опускает крючки в воду, а другой конец лески наматывает себе на палец. Сидит в лодке и время от времени подергивает леску, пока не почувствует, что она потяжелела. Тогда тащит. И что же вы думаете, вытаскивает рыбку, да иногда не одну, а сразу две-три. Правда, рыба в рот пустых крючков, как правило, не берет, а зацепляется за них брюхом, жабрами, даже хвостом. И все равно кажется, что нужно быть совсем глупым, чтобы попасться на такую откровенно опасную снасть, да еще не сулящую никаких благ.

Может быть, действительно, рыбы очень глупые существа. Попробуем разобраться. Главный критерий ума – способность учиться. Рыбы – прилежные ученики. У них легко вырабатываются различные навыки. В этом каждый сам может убедиться. У себя дома многие держат тропических рыбок. За два-три дня легко удается научить обитателей аквариума подплывать к стеклу, если сначала слегка стучать по нему пальцем, а затем бросать туда немного вкусного корма. После пятнадцати–двадцати подобных процедур рыбешки, услышав призыв, будут бросать все свои рыбьи дела и спешить в условленное место, надеясь получить за прилежание порцию червячков.

Навыки, приобретаемые пчелами, муравьями и рыбами, не похожи на те, которые вырабатываются у совсем примитивных животных. По своей сложности, по длительности сохранения они редко отличаются от реакций привыкания и от суммационных рефлексов. Высокое совершенство нервной системы этих животных позволило им вырабатывать приспособительные реакции нового типа. Их называют условными рефлексами.

Именно этот тип рефлексов открыл и изучал И.П. Павлов на собаках. Название дано не случайно. Образование, сохранение или устранение этих рефлексов происходит лишь при соблюдении специальных условий.

Для возникновения условных рефлексов необходимо, чтобы действие двух определенных раздражителей несколько раз совпало во времени. Один из них – необходимо, чтобы он действовал первым, – не должен представлять для животного никакого особого значения, ни пугать его, ни вызывать у него пищевую реакцию. В остальном абсолютно безразлично, что это будет за раздражитель. Им может оказаться какой-нибудь звук, вид любого предмета или другой зрительный раздражитель, любой запах, тепло или холод, прикосновение к коже и так далее.

Второй раздражитель, напротив, должен вызывать какую-то врожденную реакцию, какой-то безусловный рефлекс. Это может быть пищевая или оборонительная реакции. После нескольких сочетаний таких раздражителей первый из них, ранее для животного совершенно безразличный раздражитель, начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный. Именно таким способом я выработал у обитателей своего аквариума пищевой условный рефлекс. Первый раздражитель, постукивание по стеклу, был сначала абсолютно безразличен для рыб. Но после того как он пятнадцать–двадцать раз совпал с действием пищевого раздражителя – обычного рыбьего корма, – постукивание приобрело способность вызывать пищевую реакцию, заставляя рыб спешить к месту кормления. Такой раздражитель называют условным.

Даже у муравьев и рыб условные рефлексы сохраняются очень долго, а у высших животных – практически всю жизнь. А если хоть изредка осуществляется тренировка условного рефлекса, он и рыбам способен служить неограниченно долго. Однако, когда изменяются условия, приведшие к образованию условного рефлекса, если вслед за действием условного раздражителя больше не следует безусловный, рефлекс разрушается.

У рыб условные рефлексы легко образуются и без нашей помощи. Мои рыбки сразу же выплывают из всех углов, как только я оказываюсь возле аквариума, хотя их к этому специально никто не приучал. Они твердо знают, что с пустыми руками я к ним не подхожу. Другое дело, если у аквариума столпилась детвора. Малышам больше нравится постучать по стеклу, попугать обитателей аквариума, и рыбки заранее прячутся. Это тоже условный рефлекс, только рефлекс не пищевой, а оборонительный.

Известно много видов условных рефлексов. Их названия подчеркивают какую-то одну особенность реакции, выработанной так, что каждому сразу понятно, о чем идет речь. Чаще всего название дается в соответствии с тем, какую реакцию осуществляет животное. Пищевой условный рефлекс, когда рыбка подплывает к месту кормления, а если она спешит спрятаться в гуще подводных растений, говорят, что у нее образовался оборонительный условный рефлекс.

При изучении умственных способностей рыб часто прибегают к выработке и пищевых, и оборонительных условных рефлексов. Обычно для испытуемых придумывают задачу чуть-чуть сложнее, чем умение быстро явиться к месту кормления или поспешно удрать. Ученые нашей страны любят заставлять рыб хватать ртом бусинку. Если в воду опустить привязанный на тонкую ниточку небольшой красный шарик, он обязательно заинтересует рыбок. Вообще красный цвет их привлекает. Рыбка непременно схватит шарик ртом, чтобы попробовать на вкус, и, дернув за нитку, попытается унести его с собой, чтобы где-нибудь в сторонке спокойно разобраться, съедобная это вещь или нет. Условный рефлекс вырабатывают на свет или на звонок. Пока рыбка подплывет к бусинке, горит свет, а как только бусинка окажется во рту у рыбки, бросают ей червяка. Одной-двух процедур достаточно, чтобы рыбка стала беспрерывно хватать бусинку, но если выработку рефлекса продолжить, она в конце концов заметит, что червяка дают, пока горит свет. Теперь, как только лампочка загорится, рыбка будет поспешно бросаться к бусинке, а в остальное время не будет обращать на нее никакого внимания. Она запомнила связь между светом, бусинкой и червяком, а это и означает, что у нее выработался пищевой рефлекс на свет.

Рыбы способны решать и более сложные задачи. В аквариум к пескарю опускают сразу три бусинки, а снаружи к стеклу против каждой из них прикрепляют по простенькой картинке, например треугольник черного цвета, такой же квадрат и круг. Пескарь, конечно, тотчас заинтересуется бусинками, а экспериментатор внимательно следит за его действиями. Если собираются выработать условный рефлекс на круг, то, как только рыбка подплывет к этой картинке и схватит висящую напротив нее бусинку, ей кидают червяка. Картинки во время опыта постоянно меняют местами, и скоро пескарь поймет, что червяка можно получить, только дернув за бусинку, висящую против круга. Теперь другими картинками и другими бусинками он интересоваться не будет. У него выработался пищевой условный рефлекс на изображение круга. Этот опыт убедил ученых, что рыбы способны различать картинки и хорошо их запоминают.

Для выработки оборонительного условного рефлекса аквариум разгораживают перегородкой на две части. В перегородке оставляют отверстие, чтобы рыба имела возможность перемещаться из одной его части в другую. Иногда на отверстие в перегородке навешивают дверцу, которую рыба может легко открыть, толкнув носом.

Выработка рефлекса производится по обычной схеме. Включается условный раздражитель, например звонок, а потом на мгновение включают электрический ток и продолжают подстегивать рыбку током, пока она не догадается открыть дверцу в перегородке и перейти в другую часть аквариума. После нескольких повторений этой процедуры рыбка поймет, что вскоре после начала звучания звонка ее ожидают весьма неприятные и болезненные воздействия, и, не ожидая, пока они начнутся, поспешно уплывает за перегородку. Условные оборонительные рефлексы часто вырабатываются быстрее и сохраняются гораздо дольше пищевых.

В этой главе мы познакомились с животными, у которых хорошо вырабатываются условные рефлексы. По своему умственному развитию животные примерно одинаковы. Правда, одни из них, а именно общественные насекомые, являются высшими представителями своей ветви животного царства, высшим звеном в развитии членистоногих. Среди членистоногих нет умнее, чем пчелы, осы, муравьи и термиты. Другое дело – рыбы. Они стоят на самых первых ступеньках развития своей ветви – позвоночных животных. Среди них они самые примитивные, малоразвитые существа.

И муравьи, и рыбы способны учиться, умеют замечать закономерности окружающего мира. Их обучение, знакомство с различными явлениями природы протекает путем образования простых условных рефлексов. Для них это единственный способ познать мир.

Все накопленные знания хранятся в их мозгу в виде зрительных, звуковых, обонятельных и вкусовых образов, то есть как бы дубликатов (или копий) тех впечатлений, которые сложились в момент восприятия соответствующих раздражителей. Загорелся над аквариумом свет – и оживил в мозгу животного образ бусинки, образ собственных двигательных реакций, образ червяка. Повинуясь этой цепочке образов, рыбка подплывает к бусинке, хватает ее и ждет положенного вознаграждения.

Особенность знаний, приобретаемых животными благодаря образованию простых условных рефлексов, состоит в том, что они могут заметить лишь те закономерности окружающего мира, которые имеют для них непосредственное значение. Пескарь, безусловно, запомнит, что вслед за вспышкой света при определенных условиях может появиться вкусная пища, а вслед за звучанием звонка почувствуешь боль, если немедленно не уберешься в другое помещение. Для моих домашних рыбок совершенно безразлично, в чем я бываю одет, когда подхожу к их аквариуму, так как это не связано с какими-то особыми выгодами или с неприятностями, и они не обращают внимания на мою одежду. А вот моя собака мгновенно оживляется, как только я подхожу к вешалке и беру пальто. Она давно заметила, что в пальто я выхожу на улицу, и каждый раз надеется, что ее возьмут на прогулку.

Условные рефлексы легко образуются и долго сохраняются, даже если их не тренируют, но так же легко могут быть уничтожены, разрушены. И это не дефект, а большое достоинство условных рефлексов. Благодаря тому, что существует возможность вносить изменения в выработанные рефлексы и даже их уничтожать, знания, полученные животным, все время уточняются, совершенствуются. Перестали экспериментаторы вслед за вспышкой света бросать в аквариум червяков, смотришь, через несколько дней карась перестал хватать бусинку. Реакция стала бесполезной, за нее перестали давать вознаграждение, и условный рефлекс, как говорят ученые, угас. Перестали пескарю давать червяка, когда он дергает за бусинку, висящую против круга, и условный рефлекс вскоре угаснет. Стали давать корм, когда он хватает бусинку, висящую против квадрата, и у рыбки вырабатывается новый условный рефлекс.

С раннего детства и до самой старости у животного могут образовываться все новые и новые условные рефлексы, а ставшие ненужными угашаются. Благодаря этому все время накапливаются знания, уточняются н шлифуются. Они очень нужны животным, помогая находить пищу, спасаться от врагов, – в общем, выжить.

III. Примеры двигательных рефлексов.

1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.

Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.

Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.

Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.

ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор

Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.

2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.

Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.

Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.

При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.

РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.

3. Сухожильный рефлекс.

Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.

Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.

Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.

Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.

поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале-ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде-ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы-ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе-жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина-мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре-тенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособ-ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен-ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов-ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре-менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф-лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе-регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь-зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже-нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры-ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк-спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда-ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу-синку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за-ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи-тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра-житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко-торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт-ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель-ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе-зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи-ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано-вятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к ин-дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто-рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер-шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму-лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за-тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ-ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само-произвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв-ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо-танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю-щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек-сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РЫБ

В процессе эволюции у животных выработался особый механизм, который дает возможность реагировать не только на бузусловные раздражители, но и на массу индифферентных (безразличных) раздражителей. Совпадающих по времени с безусловными раздражителями. Благодаря этому механизму возникновение индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологическое значение. Связи животного с внешним миром расширяются. Животное получает возможность лучше приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому условные рефлексы необходимы для жизни.

И. П. Павлов указывал, что при образовании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит замыкание нервной связи между возбужденными центрами условного и безусловного раздражителя.

Кора больших полушария головного мозга высших позвоночных животных (neopalhum), образующаяся в процессе филогене-за из переднего мозга и имеющая исключительное значение для образования условных связей, у рыб еще отсутствует. Было доказано, что в образовании условных рефлексов большую роль играют средний и промежуточный мозг. В связи с этим способность рыб к условно рефлекторной деятельности установлена многочисленными исследованиями различных авторов Опыты Фролова (1925, 1928, 1938, 1941), Булля (1936), а также Фриша и других показали, что ряд рыб линь, гольян, камбала, ерш, бычок, треска и пр.) способны вырабатывать условные рефлексы (или, по терминологии немецких авторов, «дресси-роваться») на самые разнообразные раздражения.

Необходимо вместе с тем отметить, что лишь в работах Фро-лова был дан глубокий анализ специфических особенностей условно-рефлекторной деятельности рыб, исходящий из закономерностей, открытых И. П. Павловым;