Бурые водоросли известны многим людям. Морской овощ, или ламинарию, применяют в кулинарии, а также в лечебных и косметических целях. Однако существуют Диатомовые водоросли, которые тоже называют бурыми. Об этих двух видах растений читайте в данной статье.

Строение

Бурые водоросли являются представителями низших растений. Тело морского овоща принято называть талломом, или же слоевищем. Ткани и органы отсутствуют. Только у некоторых разновидностей наблюдается деление тела на органы. У этих растений ученые выделяют различные ткани. Многоклеточное слоевище держится на плаву при помощи воздушных пузырьков, расположенных в теле растения. Внутри таллома находятся сосудистые пучки. Они обеспечивают транспорт полезных веществ ко всем частям растения. Среди морских овощей есть рекордсмены - самые большие водоросли. Так, известны организмы, длина слоевища у которых превышает 10 м. Ламинария прикрепляется к различным поверхностям при помощи ризоидов, или же базальных дисков.

Существует несколько типов роста у водорослей. Либо растение увеличивает размеры за счет верхушки, либо у него делятся все клетки тела. У некоторых видов способностью к делению обладают только поверхностные клетки либо специальные зоны на теле. Оболочки клеток состоят из двух слоев: целлюлозного и студенистого. Именно студенистый слой включает в себя полезные вещества, такие, как углеводы, белки и соли. В клетках расположено ядро, дискообразные хлоропласты и вакуоли.

Размножение

Морские овощи могут размножаться двумя способами: половым и бесполым. Некоторые виды осуществляют фрагментацию своего слоевища, другие - формируют почки. Споры у бурых водорослей имеют жгутики, то есть являются подвижными. Они дают гаметофит, а тот, в свою очередь, формирует половые клетки, в результате чего образуется спорофит. Интересной особенностью этих растений является способность вырабатывать феромоны, стимулирующие активность сперматозоидов.

Места обитания

Красные и бурые водоросли чаще всего встречаются в соленых водоемах, а именно в морях и океанах. Произрастают они на глубине до 20 м. Отдельные разновидности могут вести жизнедеятельности на глубине 100 м. Как правило, растут они скоплениями, которые образуют подобие зарослей. В большинстве своем водоросли обитают в умеренных и приполярных широтах, но есть виды, которые встречаются в теплых водах. Очень редко эти растения произрастают в пресной воде. Представителей данного отдела относят к группе бентосных, или донных организмов.

Фотосинтез

Зеленые и бурые водоросли обладают способностью к фотосинтезу. В их клетках содержится хлорофилл - зеленый пигмент, с помощью которого осуществляется процесс поглощения углекислого газа и выделения кислорода. В клетках морских овощей есть не только хлорофилл, но и желтый, зеленый, бурый пигмент. Он «перекрывает» зеленый оттенок водорослей и придает им коричневую окраску. Кроме того, «цветные» пигменты увеличивают спектр поглощаемого растением света.

Типичные представители

Одним из известнейших представителей морских овощей является ламинария. Она знакома каждому человеку в качестве морской капусты. Это растение люди употребляют в пищу. У ламинарии есть цилиндрический стволик, или стебель. Его длина не превышает полуметра. От стебля отходят листовые пластины, размеры которых составляют по несколько метров.

На территории Тихоокеанского побережья Латинской Америки обитает макроцистис - гигантская бурая водоросль. Длина ее слоевища составляет от 50 до 60 метров, и это не предел. В северных морях можно наблюдать литораль. Это такая часть дна, которая обнажается при отливе. Именно здесь можно обнаружить заросли фукуса. В Южной Атлантике обитает саргассума, по внешнему виду напоминающая виноград. Только эта разновидность водорослей свободно плавает по водной поверхности. Все остальные виды прочно прикреплены ко дну.

Значение

Бурые водоросли формируют так называемые подводные леса. Они напоминают стену, выстроенную у побережья всех морей и океанов. Такие образования играют очень важную роль в жизнедеятельности многих морских обитателей, включая промысловую рыбу. В «лесах» из водорослей ищет пищу, скрывается от хищников и размножается большое количество организмов. После того, как жизненный цикл водоросли заканчивается, отмершие клетки растения, образующие детрит, служат пищей для планктона.

В оболочке клеток водорослей содержатся соли альгиновой кислоты. Их широко применяют в пищевой промышленности, при производстве соков, пастилы, мармеладов. Альгинаты используются в парфюмерии и медицине. С их помощью изготавливают мази, крема, пасты и гели. В химической промышленности эти вещества применяют при синтезе различных волокон, производстве клеев, красок и лаков. Кроме того, при помощи солей альгиновой кислоты улучшается качество печати. В некоторых случаях морские овощи служат индикаторами месторождений золота, так как данное вещество накапливается в клетках слоевища растений.

Значение бурых водорослей велико для человека, ведь эти растения можно использовать в качестве лекарственных препаратов. Они входят в состав мягких слабительных средств, а также препаратов для лечения заболеваний сердечно-сосудистой системы. Водоросли являются незаменимым источником йода для людей, страдающих заболеваниями щитовидной железы. Интересен тот факт, что впервые йод был получен из морских овощей.

Диатомовые водоросли

Существует еще одна группа бурых водорослей. Эти растения относятся к отряду диатомовых водорослей. Они могут принимать форму колоний или существовать одноклеточно. Строение бурых водорослей довольно интересное. Их тело разделено на две половины: эпитек и гипотек. Они объединены в твердый панцирь, с помощью которого осуществляется обмен веществ. Панцирь имеет кремнеземную пропитку. Это означает, что его размеры фиксированы. Из-за неспособности панциря увеличиваться, новые поколения водорослей мельче своих предшественников. Размножаются растения делением.

Чаще всего диатомовые существуют в виде трубчатых колоний. Они принимают форму бурых кустов и разрастаются до 20 см в высоту. Бурые водоросли обитают в темных уголках, размещаясь близко к органике. Именно потому зачастую они селятся в аквариумах, занимая все свободное пространство.

Причины возникновения

Диатомовые появляются в новых водоемах. Если вы нашли бурые вкрапления на стенках аквариума спустя одну - две недели после его приобретения, это нормально. Дело в том, что среда обитания еще не обжита: в воде содержится большое количество углерода и органики.

Если же водоросли поселились в старом аквариуме, стоит с ними бороться. Необходимо понять, в чем именно была допущена ошибка. Во-первых, аквариум может быть недостаточно освещен. Во-вторых, появлению диатомовых способствует повышенное содержание йода. В-третьих, подпитку бурые водоросли получают от песка на дне аквариума, а также от субстратов с кремнием. Необходимо решить вышеперечисленные проблемы, чтобы предотвратить разрастание водорослей.

Содержатся хлоропласты. Водоросли имеют разные форму и размеры. Они живут преимуществен-но в воде до глубин, куда проникает свет.

Среди водорослей встречаются как микроскопически ма-лые, так и гигантские, достигающие длины свыше 100 м (на-пример, длина бурой водоросли макроцистиса грушевидного 60-200 м).

В клетках водорослей содержатся специальные органо-иды — хлоропласты, которые осуществляют фотосинтез. У разных видов они имеют различную форму и размеры. Не-обходимые для фотосинтеза минеральные соли и углекислый газ водоросли поглощают из воды всей поверхностью тела и выделяют в окружающую среду кислород.

В пресноводных и морских водоемах широко распростра-нены многоклеточные водоросли. Тело мно-гоклеточных водорослей называется слоевищем. Отличи-тельная черта слоевища — сходство строения клеток и от-сутствие органов. Все клетки слоевища устроены поч-ти одинаково, и все части тела выполняют одинаковые функции.

Размножаются водоросли бесполым и половым способа-ми.

Бесполое размножение

Одноклеточные водоросли размножаются, как правило, делением. Бесполое размножение водорослей осуществляется также посредством специальных клеток — спор, покры-тых оболочкой. Споры многих видов имеют жгутики и спо-собны самостоятельно передвигаться.

Половое размножение

Для водорослей характерно и половое размножение . В процессе полового размножения участвуют две особи, каждая из которых передает свои хромосомы потомку. У одних видов эта передача осуществляет-ся при слиянии содержимо-го обычных клеток, у дру-гих слипаются специальные половые клетки — гаметы.

Водоросли живут преимущественно в воде, заселяя мно-гочисленные морские и пресноводные водоемы, как крупные, так и небольшие, временные, как глубокие, так и мелкие.

Водоросли населяют водоемы лишь на тех глубинах, на которые проникает солнечный свет. Немногие виды водорос-лей обитают на камнях, коре деревьев, почве. Для обитания в воде водоросли имеют ряд при-способлений.

Приспособление к среде обитания

Для орга-низмов, обитающих в океанах, морях, реках и других водо-емах, вода является средой обитания . Условия этой среды заметно отличаются от наземных условий. Для водоемов ха-рактерны постепенное ослабление освещенности по мере по-гружения на глубину, колебания температуры и солености, низкое содержание кислорода в воде — в 30-35 раз меньше, чем в воздухе. Кроме того, для морских водорослей большую опасность представляет движение воды, особенно в прибреж-ной (приливно-отливной) зоне. Здесь водоросли подвергают-ся воздействию таких мощных факторов, как прибой и уда-ры волн, отливы, приливы (рис. 39).

Выживание водорослей в таких жестких условиях водной среды возможно благодаря специальным приспособлениям.

• При недостатке влаги оболочки клеток водорослей зна-чительно утолщаются и пропитываются неорганическими и органическими веществами. Это защищает организм водорос-лей от высыхания в период отлива.
• Тело морских водорослей прочно прикреплено к грун-ту, поэтому во время прибоя и ударов волн они сравнитель-но редко отрываются от грунта.
• У глубоководных водорос-лей имеются более крупные хлоропласты с высоким содержа-нием хлорофилла и других фо-тосинтезирующих пигментов.
• У некоторых водорослей есть специальные пузыри, запол-ненные воздухом. Они, как по-плавки, удерживают водоросль у поверхности воды, где есть возможность улавливать макси-мальное количество света для фотосинтеза.
• Выход спор и гамет у морских водорослей совпадает с приливом. Развитие зиготы происходит сразу после ее обра-зования, что не позволяет отливу унести ее в океан.

Представители водорослей

Бурые водоросли

Ламинария

В морях обитают водоросли, имеющие желто-бурую окраску. Это бурые водорос-ли. Их окраска обусловлена высоким со-держанием в клетках особых пигментов.

Тело бурых водорослей имеет вид ни-тей или пластин. Типичный предста-витель бурых водорослей — ламинария (рис. 38). Она имеет пластинча-тое тело длиной до 10-15 м, которое с помощью ризоидов прикрепляет-ся к субстрату. Размножается лами-нария бесполым и половым спо-собами.

Фукус

На мелководье густые заросли обра-зует фукус. Его тело более расчленен-ное, чем у ламинарии. В верхней ча-сти слоевища имеются специальные пузырьки с воздухом, благодаря чему тело фукуса удерживается на поверх-ности воды.

На этой странице материал по темам:

• бурые водоросли тип питания

• водоросли особенность приспособления к водной среде

• у водорослей имеются

• среда обитания водорорслоб

• к+водорослями+относиться

Вопросы к этой статье:

• Какие организмы относятся к водорослям?

• Известно, что во-доросли населяют моря, реки и озера лишь на тех глубинах, на которые проникает солнечный свет. Как это можно объяснить?

• Что общего и отличительного в строении одно-клеточных и многоклеточных водорослей?

• В чем заключается основное отличие бурых водорослей от других водорослей?

• Представители группы играют важную роль в морских экосистемах как один из основных источников органической материи; также, их заросли создают уникальную среду обитания для многих морских организмов. Например, представители рода Macrocystis , которые могут достигать 60 м длиной, формируют большие подводные леса у побережий Америки. Виды рода Sargassum создают окружающую среду тропических вод Саргассова моря , крупнейшего места произрастания бурых водорослей в тропиках . Много видов, за исключением отряда Fucales, можно увидеть в зарослях на подводных скалах вдоль побережья.

  Энциклопедичный YouTube

  1 / 4

  ✪ Урок биологии №44. Бурые, красные, диатомовые водоросли.

  ✪ Ботаника: Морские красные и бурые водоросли

  ✪ Водоросли. Видеоурок по биологии 5 класс

  ✪ Бурые водоросли. Фукус

  Субтитры

  Место в системе живого мира

  По системе Adl и коллег, царство Chromalveolata отображает отдельную ветвь развития эукариотических организмов, отделившуюся на древе жизни вследствие исключительного эндосимбиотического события между предковой фотосинтезирующей красной водорослью и фаготрофным эукариотом. С последующей эволюцией некоторые линии живых организмов в царстве Chromalveolata потеряли пластиды , тогда как другие - вторично получили.

  Но уже в конце XX века, благодаря молекулярно-биологическим методам анализа ДНК было установлено, что бурые водоросли в наибольше степени родственны с группой жёлто-зелёных водорослей (класс Xanthophyceae) . В 1998 году Bailey с коллегами, также основываясь на молекулярных исследованиях ДНК, описал новый небольшой класс водорослей-страменопилов - Phaeothamniophyceae - представители которого, вероятно, и являются прямыми предками бурых водорослей .

  Бурые водоросли являются сравнительно молодой группой организмов. По разным данным, время их возникновения - от 150 до 200 миллионов лет назад. С точки зрения эволюции, бурые водоросли являются уникальной группой живых организмов, поскольку они принадлежат к тому небольшому количеству линий развития эукариотов, которым, независимо от других, удалось развить настоящий многоклеточный план строения тела.

  Классификация

  По современной системе, основываясь на молекулярных , морфологических , онтогенетических критериях, а также на основе различий в ультраструктурном строении клеток, в классе Phaeophyceae выделяют 18 отрядов :

  Отряд	Количество видов
  Ectocarpales Bessey	693
  Fucales Bory de Saint-Vincent	524
  Dictyotales Bory de Saint-Vincent	239
  Laminariales Migula	130
  Sphacelariales Migula	82
  Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai	54
  Desmarestiales Setchell & Gardner	33
  Sporochnales Sauvageau	29
  Cutleriales Bessey	11
  Tilopteridales Bessey	9
  Scytothamnales Peters & Clayton	8
  Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine	4
  Syringodermatales Henry	4
  Asterocladales Silberfeld et al.	3
  Discosporangiales Schmidt	3
  Ishigeales Cho & Boo	3
  Ascoseirales Petrov	1
  Nemodermatales Parente et al.	1

  Типы морфологических структур тела и строение талломов

  В пределах класса представлены нитчатый, разнонитчатый и настоящий тканевый типы структур тела водорослей . Все бурые водоросли, за исключением некоторых видов рода Sargassum , ведут прикреплённый образ жизни. Органами прикрепления служат ризоиды или специализированные базальные диски.

  У представителей с нитчатой структурой тела талломы созданы системой однорядных разветвлённых нитей. Разнонитчатые водоросли имеют вид довольно толстых шнуров. Такие шнуры имеют одно- или многоосевое строение. Среди бурых водорослей есть представители с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. Значительное влияние на продолжительность существования таллома имеют экологические факторы.

  Разнообразная форма талломов характерна для представителей с тканевым типом строения тела. Форма талломов таких водорослей может быть в виде кожуры, шарообразной, мешкоподобной, пластинчатой, в виде куста с ребристыми листообразными пластинками. Талломы некоторых представителей могут иметь специальные воздушные пузырьки - пневматофоры , которые удерживают «ветви» в вертикальном положении. В простейших случаях таллом сформирован двумя тканями: корой, которая образована мелкими клетками с окрашенными хлоропластами , и сердцевиной, которая состоит из больших бесцветных клеток, которые выполняют проводящую и запасающую функции.

  У более высокоорганизованных представителей таллом образован четырьмя типами тканей: корой, меристодермой, промежуточной тканью и сердечником. Меристодерма - это поверхностная ткань, которая выполняет защитную и репродуктивную функции. Её клетки обычно мелкие и способны к активному делению. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции.

  Типы роста

  Для талломов бурых водорослей характерно 6 типов роста:

  1. Диффузный - большинство клеток растительного организма способны к делению (напр., Ectocarpus, Petalonia).
  2. Верхушечный - к делению клетки способны только на верхушках талломов (напр., Sphacelaria, Dictyota).
  3. Трихоталлический - клетки делятся, формируя волоски над и под поверхностью талломов (напр., Cutleria, Desmarestia).
  4. Промеристематический - апикальная клетка не способна к делению, но контролирует разделение меристематических клеток, расположенных под ней (напр., Fucus).
  5. Интеркалярный - в талломе имеется меристематическая зона, клетки которой, делясь, нарастают вверх и вниз от неё (напр., Laminaria).
  6. Меристодерматический - рост обеспечивается специализированной поверхностной тканью, клетки которой делятся параллельно и перпендикулярно поверхности таллома (напр., Sargassum).

  Цитологические и биохимические особенности строения клеток

  Клеточные покровы бурых водорослей образованы оболочками, которые состоят из внутреннего каркасного слоя, образованного микрофибрилами целлюлозы , и внешнего аморфного, который содержит в основном соли альгиновой кислоты, пектиновые вещества и белки. Соли альгиновой кислоты - альгинаты - в водных растворах способны к образованию гелей.

  Благодаря большому количеству альгинатов и пектиновых веществ, клеточные оболочки бурых водорослей способны сильно слизьневеть и находиться в коллоидном (гелеобразном) состоянии.

  Клетки бурых водорослей одноядерные. Ядро имеет типичное эукариотическое строение, внутри него имеется большое, хорошо заметное ядрышко . Как и у многих других классов водорослей-страменопилов, которым родственны бурые водоросли, внешняя оболочка ядра переходит в хлоропластный эндоплазматический ретикулум (ЭПР).

  Пигменты пластид являются хлорофилами а и c, β- и ε-каротинами , а также специфическими ксантофиллами - фукоксантином и виолаксантином . Именно последние и обуславливают характерный буро-желтый цвет талломов водорослей из класса Phaeophyceae. Кроме вышеуказанных соединений, в хлоропластах бурых водорослей также присутствуют другие ксантофиллы: диатоксантин , диадиноксантин , зеаксантин , антераксантин и неоксантин .

  За пределами хлоропласта, в виде цитоплазматических пластинок, окружённых собственными мембранами, откладывается основной запасной продукт бурых водорослей - специфический полисахарид ламинарин. Кроме ламинарина, запасным продуктом у бурых водорослей может служить шестиатомный спирт D-маннитол. Так, у некоторых видов ламинарий его концентрация осенью может достигать до 25 % сухой массы.

  Ещё одной особенностью бурых водорослей является наличие в их клетках особых вакуолей - физод . В световой микроскоп физоды выглядят как небольшие светопреломляющие включения, в молодых клетках - бесцветные, у стареющих - жёлтого или бурого цвета. Диаметр физод может составлять от 0,1 до 10 мкм, в среднем - 1-4 мкм. На сегодня достоверно установлено, что содержимое физод является совокупностью полифенольных соединений отдельного класса танинов , производных флороглюцина - флоротанинов.

  Жгутиковые стадии у бурых водорослей являются исключительно гаметами и зооспорами (у бурых водорослей отсутствуют движущиеся вегетативные клетки). Такие клетки имеют два жгутика, как и остальные страменопилы. Длинный жгутик - порчатый, покрытый трёхчленными мастигонемами, а короткий - гладкий. Также у монадных клеток, в хлоропласте имеется глазок (стигма), состоящий из 40-80 липидных глобул. Глазок функционирует как вогнутое зеркало, фокусируя свет на основе жгутика, где содержится фоторецептор, который отвечает за фототаксисы гамет или зооспор бурых водорослей.

  Размножение и жизненный цикл

  У бурых водорослей наблюдаются все типы размножения : вегетативное , бесполое , а также половое . Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации талломов, и только род Sphacelaria формирует особые выводковые почки.

  Неполовое размножение подвижными зооспорами свойственно подавляющему большинству бурых водорослей, однако у представителей порядков Dictyotales и Tilopteridales можно наблюдать размножение неподвижными тетра- и моноспорами.

  Значение для человека

  Издавна жители побережий, особенно в Восточной Азии , употребляли их в пищу, часто как основу рациона; сегодня бурые водоросли являются, прежде всего, сырьем для получения альгинатов, используемых в пищевой, текстильной, фармацевтической и биотехнологической отраслях промышленности. В перспективе бурые водоросли и их компоненты также рассматриваются как источник новых лекарств .

  Пищевая ценность

  Значение для науки

  В 1907 году японский биохимик Кикунэ Икэда, исследуя вкусовые свойства традиционных блюд японской кухни , приготовленных из бурых водорослей комбу, описал новый тип вкусовых ощущений - умами . Из 40 кг Saccharina japonica ученый выделил 30 г глутаминовой кислоты , которая оказалась ответственной за характерный вкус. В 1908 году компания Икэды начала промышленный выпуск новой приправы -

  Порядки
  • Аскозейровые (Ascoseirales )
  • Хордариевые (Chordariales )
  • Кутлериевые (Cutleriales )
  • Диктиосифоновые (Dictyosiphonales )
  • Десмарестиевые (Desmarestiales )
  • Диктиотовые (Dictyotales )
  • Хордариевые (Chordariales )
  • (Discosporangiales )
  • Эктокарповые (Ectocarpales )
  • Фукусовые (Fucales )
  • (Ishigeales )
  • Ламинариевые (Laminariales )
  • (Nemodermatales )
  • (Onslowiales )
  • (Ralfsiales )
  • Сцитосифоновые (Scytosiphonales )
  • (Scytothamnales )
  • Сфацеляриевые (Sphacelariales )
  • Спорохновые (Sporochnales )
  • Тилоптеридовые (Tilopteridales )
  • (Syringodermatales )

  Систематика на Викивидах

  Изображения на Викискладе

  ITIS NCBI EOL

  Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток . В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

  Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркалярный и апикальный , реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных представителей интеркалярная меристема расположена в месте перехода «черешка» в «листовую пластинку». Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

  Необычный тип меристемы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, - трихоталлическая меристема, развитие клеток которой происходит в основании настоящих волосков. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особые углубления - криптосомы.

  Жгутики

  Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жгутика прикреплены сбоку (сперматозоиды Dictyota имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперёд, а гладкий - вбок и назад, но у сперматозоидов ламинариевых, спорохналиевых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий - вперёд. Помимо трёхчастных мастигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен. В основании гладкого жгутика находится базальное вздутие. У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имеется своеобразная воронкообразная структура - хоботок, поддерживаемая микротрубочками первого корешка.

  Базальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых водорослей является наличие четырёх микротрубочковых корешков. Один корешок состоит из 7-5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идёт назад; другой корешок состоит из 5-4 микротрубочек и направлен в две стороны от базального тела - к переднему и заднему концу клетки; ещё два корешка - короткие, состоят каждый из одной микротрубочки. В корешковой системе отсутствует ризопласт. У ряда бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного.

  Покровы

  Растворимые альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда на их долю приходится до 40 % сухого веса таллома.

  Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) - полимеры L-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца не выяснена. Считается, что они играют важную роль в прикреплении зиготы и её прорастании у фукусовых водорослей.

  У некоторых диктиотовых, например у Padina , в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита .

  Клеточные структуры

  В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид . Чаще хлоропласты мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звёздчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран; там, где хлоропласт расположен рядом с ядром , наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трёхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо.

  В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Heribaudiella , Ectocarpus , Sphacelaria , Pseudobodanella , Lithoderma , Pleurocladia и Porterinema . Возможно, H. fluviatilis - обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остаётся в пробах незамеченным.

  Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

  Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита . Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т. сырой массы, более миллиона тонн даёт производство её марикультуры в Китае.

  Альгинаты - нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и её соли способны к 200-300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотноустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идёт порядка 30 % получаемых альгинатов.

  В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и её солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике - как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов , а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности.

  В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент , способствующий выведению радионуклидов (в том числе стронция).

  В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis , на европейском побережье используют виды Laminaria и Ascophyllum . К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т: 12 800 т в Европе, 6 700 - в Северной Америке, 1 900 - в Японии и Корее, 100 - в Латинской Америке. В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого альгината натрия.

  Фукоиданы - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин . Перспективным считается их использование для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях они могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

  Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови.

  Клетки многих бурых водорослей накапливают йод . Его содержание может достигать 0,03 %-0,3 % от свежей массы водорослей, в то время как его содержание в морской воде достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. XX в. бурые водоросли использовали для добычи йода.

  Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привёл к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Macrocystis pyrifera с последующей переработкой в метан . Подсчитано, что с площади 400 квадратных километров, занятых этой водорослью, можно получить 620 млн кубических метров метана.

  В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу органические бромиды (бромоформ, дибромохлорметан и дибромометан). Ежегодный выброс водорослями органических бромидов достигает 10 000 тонн, что сравнимо с образованием этих веществ промышленностью. Существует мнение о связи выделения органических бромидов с разрушением озона в атмосфере Арктики.

  Филогения

  Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним ордовиком (около 450 млн лет) и известны как Winnipegia и Tallocystis из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелёными и красными водорослями . Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5-25 млн лет). Это Zonarites и Limnophycus , напоминающие современную Dictyota и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155-200 млн лет.

  Бурые - монофилетичная группа, но связи внутри неё до конца не понятны. К настоящему времени данные по анализу нуклеотидных последовательностей ряда генов из-за своей малочисленности пока не отражают полную картину в филогении бурых водорослей. Традиционно к наиболее примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов rbc L, psa A, psa B и их комбинации показывает, что они таковыми не являются. В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании - представители порядка Ishigeales , которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей.

  Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по ряду особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям . В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК бурые водоросли ближе всего стоят к трибофициевым . После описания нового класса Schizocladiophyceae в ряде исследований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.

  Разнообразие и классификация

  Класс содержит около 265 родов и 1500-2000 видов . Тип организации таллома , наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия , гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы в связи с использованием данных по сравнению нуклеотидных последовательностей ряда генов активно пересматривается система бурых водорослей. В разных системах выделяют от 7 и более порядков, по-разному понимая объём порядков Ectocarpales и Fucales. В 1999 г. F.Rousseau и B.Reviers была предложена широкая концепция порядка Ectocarpales s.l., включившая в него порядки Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. В то же время из него исключили Ralfsiales и 2004 г. Ischigeales (этот порядок был описан для рода Ischige , ранее относимого к семейству хордариевые). В один порядок Fucales s.l. предложено объединить порядки Fucales и Durvillaeales. В 1998 г. был описан новый порядок бурых водорослей - Scytothamnales - на основании особенностей пластид (расположенные в центре клетки звёздчатые, с пиреноидом) и данных по SSU rDNA. Этот новый порядок включает три рода: Scytothamnus , Splachnidium (выведен из диктиосифоновых) и Stereocladon (выведен из хордариевых).

• 4. Зеленые водоросли. Разнообразие типов талломов, способов размножения, основные представители, распространение и значение.
• 5. Класс Коньюгаты, или сцеплянки. Общая характеристика. Порядок Зигнемовые. Порядок Десмидиевые.
• 6. Класс Харовые. Общая характеристика.
• 7. Класс золотистые водоросли. Строение, размножение, порядки, основные представители, распространение, значение
• 8. Диатомовые водоросли. Особенности строения клетки, размножение, распространение, значение. Основные представители
• 9. Желтозеленые водоросли. Общая характеристика. Порядки.
• 10. Бурые водоросли. Строение, размножение, классы, основные представители, распространение, значение
• 11. Динофитовые водоросли. Общая характеристика.
• 12. Эвгленовые водоросли. Общая характеристика.
• 13. Красные водоросли. Строение, размножение. Классы, основные представители. Распространение, значение
• 14. Значение водорослей в природе и жизни человека.
• 15. Грибы. Общая характеристика. Грибной таллом. Отделы грибов. Образ жизни и распространение.
• 17. Хитридиевые грибы. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение
• 18. Зигомицеты. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение
• 19. Сумчатые грибы. Особенности строения, способы размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители, распространение, значение
• 20. Базидиальные грибы. Особенности строения, размножения, способы питания, основные порядки и важнейшие представители. Распространение и значение
• 21. Лишайники. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.
• 22. Слизевики. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.

9. Желтозеленые водоросли. Общая характеристика. Порядки.

Желто-зеленые водоросли могут иметь одноклеточные жгутиковые, коккоидные, нитчатые и сифональные формы. Хлоропласты дисковидной формы. Содержат пигменты хлорофилл a и с, каротиноиды. Запасные вещества - глюкан, жиры. Размножаются за счет деления клетки или половым путем (изогамия, оогамия).

Основные представители: ризохлорис (Rhizochloris), хлоротециум (Chlorothetium), трибонема (Tribonema), ботридиум (Botrydium).

10. Бурые водоросли. Строение, размножение, классы, основные представители, распространение, значение

К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущественно дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, маннит (сахароспирт), в небольших количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутствуют физоды, структуры, содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся - пектиновые, внутренний слой - целлюлоза.

Тип структуры таллома бурых водорослей преимущественно пластинчатый, нередко очень сложно организованный, редко разнонитчатый. Подавляющее большинство представителей этой группы – морские формы.

Слоевища бурых водорослей бывают размером от нескольких десятков микрометров до десятков метров (макроцистис – до 50 м). У высокоорганизованных форм талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. Некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим водорослям. Для прикрепления они формируют ризоиды или базальный диск. На поперечном разрезе крупных талломов бурых водорослей различаются зоны, занятые клетками разного строения, специализированными для выполнения отдельных функций.

Клетки одноядерные, одетые толстыми оболочками с крупными порами. Оболочка состоит из внутреннего целлюлозного и внешнего слоя, основу которого составляют белки, соединенные с альгиновой кислотой и ее солями. Альгулоза. Физоды. Хлоропласты обычно мелкие дисковидные, реже – лентовидные и пластинчатые. У ряда таксонов в хлоропластах имеется пиреноид. В хлоропластах тиллакоиды группируются в ламеллы по 3. Пигменты: хлорофилл a, c, каротиноиды. Запасные питательные вещества в клетках вне хлоропластов - ламинарин (полисахарид) и маннит (шестиатомный спирт), в небольших количествах липиды.

Размножение. У Б.В. встречаются все основные типы размножения – вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту отрыва слоевища от грунта уже началось. Бесполое размножение осуществляется зооспорами зооспорами (есть виды, размножающиеся моно- или тетраспорами). Строение зооспор. Зооспоры грушевидной формы имеют сбоку два неравных жгутика: передний - длинный, задний - короткий. Образование зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов: одногнездных и многогнездных. Мейоз происходит при формировании спор в одногнездных спорангиях. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Все бурые водоросли, за исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельнополые или обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое диплоидное растение (спорофит). У фукусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит редукционное деление.

В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые водоросли делят на 3 класса.

Класс Изогенератные (Isogeneratae)

У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и величине или не очень резко отличаются по величине.Половой процесс изо-, гетеро- или оогамный. Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus); особенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дерновинок, состоящих из обильно ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся нередко бесцветными многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд делений клеточного ядра и формируется

много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются многоклеточные гаметангии, в которых развиваются одинаковые по форме и величине, но отличающиеся по поведению (+ и -) гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в новую диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс - изогамия.

Кутлярия (Cutleria) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных многослойных лент до 20 см длины, оканчивающихся волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. У основания волосков на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макрогаметангии, дающие двужгутиковые макрогаметы, на других экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоидное растение - спорофит, имеющее форму многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была описана под новым родовым названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры прорастают в лентовидный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей известностью. Она служит примером гетероморфной смены поколения, половой процесс ее - гетерогамия.

Диктиота (Dictyota) произрастает преимущественно в тропических и субтропических морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветвленное слоевище с расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4-8 мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поколений. На спорофите из поверхностных клеток развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тетраспоры. Из тетраспор развиваются мужские (с многочисленными антеридиями, дающими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями, продуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев. После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития водоросли с изоморфной сменой поколений, у которой половой процесс - оогамия.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae)

В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у многих мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изогамный или оогамный. Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие растения достигающие в длину 60-100 м со значительным морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. Спорофиты расчленяются на листовую пластинку, черешок и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и заменяется новой. В меристодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного деления образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются миллиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитевидные мужские и женские гаметофиты (заростки). В антеридиях образуется по одному сперматозоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит.

Итак, для гетерогенаратных водорослей характерна гетероморфная смена поколений. Половой процесс - оогамия.

Ламинария (Laminaria) , виды рода широко распространены в северных морях. Таллом расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертикали от поверхности моря до глубины 200 м.

Макроцистис (Macrocystis) , растущий на глубине 10-20 м, имеет ствол многократно разветвленный до 50-60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добывают во всем мире и перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов.

Нереоцистис (Nereocystis) представлен длинным стволом (черешком) до 15-25 м, который постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12-20 см, от которого отходят узкие пластинки (до 9 м).

Всего таких пластин 24-40. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть ствола с пузырем плавает у поверхности.

Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии формируются на листовых пластинках.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae)

К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколений, а лишь смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fucales).

Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветвленные ремневидные талломы длиной 0,5-1 м, 1-5 см ширины; у некоторых имеются вздутия, наполненные воздухом. Рост верхушечный.

Ко времени полового размножения на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из проспоры выстилающий слой концептакула - гаметофит. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат парафизами.

Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64 сперматозоида) слизью вытал-

киваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки. Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя прорастает в новое растение.

Род фукус (Fucus) распространен в северных морях, это основной обитатель береговой зоны.

Саргассум (Sargassum) - «листья» пластинчатые или шиловидные. Ствол короткий, от верхней части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают. Представители распространены в основном в тропических и субтропических морях. Саргассум используют для получения альгинатов, отдельные виды с нежесткими листьями используют в пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления.

Изоморфный или гетероморфный варианты гаплоидно-диплоидного жизненного цикла или изоморфная и гетероморфная смены генераций. Жизненные циклы родов Ectocarpus, Laminaria, Fucus, концептакулы, рецептакулы или скафидии.

Распространение и экология Б.В. Почти исключительно морские растения. Распространены они повсюду от Арктики до Антарктики. Но наиболее крупные виды растут преимущественно в умеренных и приполярных широтах. Представители отдела растут в основном на мелководье, преобладают на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара. но встречаются и на глубинах до 200 м. Виды, имеющие воздушные пузыри, при отрыве от грунта становятся свободно плавающими и иногда (напр. в Саргассовом море) образуют большие скопления на поверхности воды. Наиболее мощные заросли Б.В. образуют в водах, богатых биогенными веществами. Многие крупные водоросли широко используются на корм скоту и для удобрений полей (богаты калием). Некоторые виды ламинарии используют в пищу, помимо пищевого, они имеют и диетическое значение, т.к. богаты йодом и полезны при атеросклерозе. Раньше из ламинарий добывали йод. В значительных количествах используют бурые водоросли для получения альгина, обладающего большой склеивающей способностью и применяемого при производстве бумаги, картона, изготовлении типографских красок. Водоросли собирают особыми жатвенными машинами, а также используют выброшенные на берег.

"