Историческая справка о науке о поведении животных (этологии). Настольная книга любителя природы

22.09.2019

В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.

Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.

Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.

Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.

Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.

Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.

Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.

В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.

В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

ГЛАВА 2

ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

2.1. ЭТОЛОГИЯ КАК НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

2.2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

2.2.1. РЕГИСТРАЦИЯ ЭТОГРАММ

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.

В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

2.2.2. КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.

Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.

Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.

Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.

У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.

Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.

2.2.3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.

Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

2.2.4. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРИЧИНЫ ПОВЕДЕНИЯ

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.

Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения - от пищевого до поиска блох.

Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.

Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.

Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного.

2.3. ТИПЫ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

2.3.1. ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак.

Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.

4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.

Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:

1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.

3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.

2.3.2. РИТУАЛИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ

Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.

2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.

Ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц выделил несколько основных особенностей таких ритуалов:

Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела.

Воспроизведение некоторых элементов детского поведения.

Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании.

Ритуализация агрессивности (оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар).

2.3.3. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Для большинства сообществ позвоночных характерна связь между местом в социальной иерархии и занимаемой территорией.

Территориальность является формой поведения, регулирующей использование конкретных территорий с определенными целями и в определенные периоды времени. Еще в 17 в. английский натуралист Дж. Рей, рассматривая поведение соловья, отмечал, что с помощью пения тот закрепляет за собой определенную территорию. Территория - та часть участка обитания, которую животные защищают от других особей того же, а в отдельных случаях и других видов. Как форма поведения, территориальность выполняет ряд функций:

рассредоточение животных, позволяющее владельцам территорий без помех кормиться, спариваться и воспитывать потомство,

удержание за собой площади, которая могла бы обеспечить владельцев и их отпрысков пищей,

получение преимуществ на основе знания о топографии и пищевых ресурсах местности.

У млекопитающих и птиц не все особи имеют равные территории. Сочетание территориальности и иерархии состоит в том, что доминантные животные владеют лучшими территориями (лучшие - не обязательно наиболее крупные, часто это территории, дающие преимущество при поиске полового партнера либо при кормлении).

Многие животные защищают свою территорию - участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.

Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления - спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами - совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.

В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.

Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.

Наука, появившаяся на стыке биологии, социологии, экологии и психологии, в современном потоке информации обросла множеством материалов сомнительного содержания.

В чем проблема?

Этология - это наука, изучающая посредством наблюдения поведение животных в их естественной среде обитания. Именно так ее позиционировали основатели. Современное состояние этой науки, дифференцированное в разных направлениях, представляет широкий спектр возможных определений и механизмов применения.

Если бы детям со школьного возраста преподавали основы этологии, наверняка это стало бы определенным ориентиром в поступках. Ведь понимание биологических мотивов поведения человека как биологического вида свидетельствует, что мы не так далеки, как кажется, от братьев наших меньших, и позволяет совсем по-иному относиться к социальным проявлениям в современном обществе.

Истоки возникновения

Всем известный древнегреческий философ Аристотель в своих трудах «История животных» отмечал различия нравов животных в зависимости от их прирученности, трусости или кротости, а главное, ума или его отсутствия. Можно ли считать его прародителем науки, изучающей поведение животных и людей?

Официальным основателем науки является австралийский зоолог Конрад Лоренц (1903-1995). В 30-х годах XX столетия в своих трудах он обобщил систему предшествующих знаний бихевиористов и зоопсихологов и ввел в международную научную среду термин этология, понимая его как науку о биологии поведения животных, соединяющую физиологическую составляющую поведения, развитие поведения в онтогенезе индивида, межвидовые (сравнительные) модели поведения и поведение адаптивное. За открытия, сделанные в области изучения моделей в индивидуальном и групповом поведении животных и в их внутренней мотивации, в 1973 году ему была присуждена Нобелевская премия.

А в начале прошлого столетия Конрад Лоренц не нашел понимания в среде биологов, занимающихся всеми направлениями зоологии.

Научная среда на этапе становления этологии

В начале XX века в естественных науках происходила революция за революцией. Чарльз Дарвин с теорией происхождения видов и природного отбора как механизма эволюции положил начало развитию целого спектра наук, таких как сравнительная эмбриология, патологическая и сравнительная анатомия, палеонтология и археология.

Естественные знания в этих областях стимулировали направление мысли зоологов, эволюционистов, цитологов, генетиков, нейрофизиологов. В научной среде велись споры о взаимосвязи психики и сознания. Школы классического бихевиоризма и необихевиоризма, классической зоопсихологии, гештальтпсихологии развивали свои направления в изучении инстинктивного поведения, теории стимулов и знаков. Психология человека и изучение нейрофизиологии работы мозга привели научную мысль к принятию биологической составляющей вида Homo sapiens.

Основная понятийная база

Современная популяризация знаний по данному вопросу происходит благодаря средствам массовой информации и в ключе научно-популярных знаний, причем научных гораздо меньше. Это случилось потому, что читать научную литературу в сфере этологии животных или человека невозможно без знания специфической терминологии. А для понимания терминологии необходим хотя бы минимум теоретических знаний. Введем лишь некоторые общие понятия, необходимые для формирования у читателя представления о современной концепции положений традиционной этологии.

Этология - это научная дисциплина, занимающаяся изучением паттернов (моделей) общебиологического поведения животных.

Название дисциплины происходит от греческого ethos - "характер, нрав, привычка, манера поведения", logos - "учение".

Традиционная этология - это наука обо всех проявлениях поведения всех видов живых организмов. В любой отрасли этологии рассматривается четыре главных аспекта изучения: механизмы поведения, биологическая составляющая и функции поведения, онтогенез поведения и эволюционное развитие поведенческих реакций. Главный определяющий фактор - изучение в естественных условиях.

Области этологии

Отдельной областью стала этология человека - наука об изучении человека как представителя биологического вида. Она изучает формирование онтогенетических и видовых особенностей, эволюцию поведения человека в аспекте исторического развития.

Выделяют достаточное количество частных отраслей данной науки в зависимости от объекта, который выбран как предмет этологии. В этом ключе стоит выделить орнитоэтологию (изучение поведения птиц) и когнитивную (предмет изучения - способности познания и обучения). Антропогенная этология - это наука о поведении животных в искусственной среде обитания. Молекулярная этология изучает влияние конкретного гена на поведенческие реакции. Из общей этологии выделилась в отдельную научную дисциплину социобиология, она рассматривает поведение в группах и иерархические стереотипы.

Положения: традиционная этология

Определение науки о поведенческих реакциях претерпевало уточнения и дополнения. Окончательно понятие сформировалось в 1962 году, тогда появилась наука о поведении животных в общебиологическом понимании. Изучить полный обзор основополагающих принципов науки вряд ли получится. Остановимся на тех, что дадут общее понимание и придадут уверенности при прочтении специализированной литературы.

Видоспецифические (характерные для представителей всего вида), врожденные (готовые модели, не требующие тренировки), стереотипные (шаблонные, выполняемые в неизменном порядке и в неизменной форме) единицы поведения в этологии названы фиксированными комплексами действий.

Неспецифические, индивидуальные и лабильные единицы поведения особей названы динамическими стереотипами. Этот вид реакций характерен исключительно для организмов с развитой нервной системой и способностями к научению.

Под научением этологи понимают модификацию поведения, возникающую как результат личного опыта особи и приводящего к появлению абсолютно новых реакций, смене стимула для привычных реакций, изменению формы или вероятности ответа на стимул. Общебиологические законы научения следующие:

Повторения возрастают за реакцией, связанной с вознаграждением, и уменьшаются, если вознаграждения за реакцией не следует (закон эффекта Торндайка).
Стремление к получению стимула с затрачиванием наименьших усилий (принцип Скиннера).
Подкрепления всегда недостаточны по отношению к преодолению врожденных тенденций и замене на выученные стереотипы (закон Бреландов).
Оптимальная мотивация обеспечивает успешное научение. Граничные значения мотивации приводят к снижению успешности обучения (закон Йеркса - Додсона).

Научение как потенциальные возможности поведения - одно из основополагающих понятий. Этология человека не принимает закон Торндайка, хотя весь Уголовный кодекс, казалось бы, подтверждает действенность данного закона в человеческом поведении.

Четыре главных вопроса

Какую бы частную область этологии мы ни рассматривали, в дисциплине она изучается в ответе на четыре вопроса. Их сформулировал нидерландский орнитолог, ученик и соратник Конрада Лоренца, разделивший с ним Нобелевскую премию, - Николас Тимберген (1907-1988). И хотя не все этологи соглашаются с методами ответа на эти вопросы, по поводу самих вопросов отмечается завидное единство.

Что стимулирует конкретную модель поведения, является его причиной.
Степень вовлеченности структур и функций животного.
Вариабельность и границы изменения поведения в процессе онтогенеза.
Насколько поведенческая реакция отвечает адаптивной необходимости.

Изучение человека

Человека во все времена интересовало изучение себе подобных. Классификация характеров людей Гиппократа (холерик - флегматик) актуальна и на сегодняшний день.

Расцвет интереса к человеку как объекту изучения неразрывно связан с Зигмундом Фрейдом, итогом работ его сознательного и подсознательного психоанализа стала крылатая фраза: «Я открыл, что человек - это животное». Линней и Дарвин, Уитмен и Крейг, Конрад Лоренц с его многоговорящими трудами «Агрессия: так называемое зло» и «Восемь смертных грехов цивилизованного человечества» не смогли подвести достаточно убедительную доказательную базу под слова Фрейда.

В результате в этологии человека сформировалось два направления: гуманитарное и естественнонаучное.

Естественнонаучный уклон этологии человека

В сфере знаний, подаренных миру Лоренцом и Тимбергеном, двоюродный брат Чарльза Дарвина, антрополог, психолог и аристократ сэр Фрэнсис Гамильтон стал последователем бихевиористов. Он активно изучал возможности передачи по наследству моральных качеств, таланта и способностей. Среди тех, кто поддержал его идею - найти механизмы наследования личностных качеств, были Бернард Шоу, Герберт Уэллс, Уинстон Черчилль и Теодор Рузвельт.

Это направление этологии оформилось в евгенику (в переводе с греческого «рождение лучших») - теорию о наследственном здоровье человека и возможностях его улучшения. Позитивная евгеника (изучала факторы, влияющие на улучшение расовых признаков) очень быстро уступила место негативной, целью которой определялось выведение евгенически ценных популяций. Эта концепция пришлась кстати для автократического режима Германии, что дискредитировало надолго не только саму евгенику, но и сам принцип естественнонаучного подхода.

Гуманитарная этология человека

Гуманитарии ничего не стремились изменить. Гуманитарная этология - это область, где преобладают описательные и классификационные методы изучения особенностей поведения человека, без стремления объяснения причин и механизмов возникновения. Школ, как и различных классификаций, в этом направлении огромное количество. Например, классификация личностей по Леонгарду или по Юнгу. Но все гуманитарные этологи единогласны в следующем:

В поведении человека животная часть ничтожна.
Характер человека полностью формирует среда (концепция чистого листа).

Современное понятие этологии человека

Современное понятие этологии человека определяется как биология поведения, сформированная в онто- и филогенезе и приведшая к конкретной поведенческой стратегии. Объектами исследования являются традиционные группы в сравнении с неоиндустриальной культурой.

На стыке многих наук сформировалась социобиология. Она изучает поведение как набор преимущественных качеств, эволюционно сформировавшихся.

Существует две школы этологии человека: европейская и американская. Австро-немецкая школа (И. Айбл - Айсфельд, Ф. Саттер) - это последователи К. Лоренца. Голландская и британская школы - последователи Н. Тимбергена (Ф. Шифенхоевель). Американская школа заимствует методы эволюционного подхода и ориентирована на социобиологию.

В России школа этологии развивается под руководством доктора исторических наук М. Л. Бутовской и профессора В. Р. Дольника, доктора биологических наук З. А. Зорина, орнитолога и этолога В. С. Фридмана. Пропагандистом учения стал главред проекта "Интернет-ассоциация лагерей отдыха" К. Ефремов.

Современная этология - это свод дисциплин, призванный помочь человеку разобраться в истоках и мотивах своего поведения. Она помогает найти ключ к познанию себя самого. Этология животных призвана помочь нам в сельскохозяйственной деятельности. Многочисленные публикации и примеры популярной этологии призваны обратить наше внимание на единство всего живого на планете и место человечества в системе органического мира.

Отношения людей и животных начали складываться ещё в первобытные времена. Знать повадки и особенности поведения различных обитателей нашей планеты было жизненно важно для людей, живших в то далёкое время. Некоторые виды животных были столь опасны, что встреча с ними грозила неминуемой гибелью для беспечного охотника. Лишь знание механизмов, которые движут этими свирепыми существами, могло спасти жизнь в подобной ситуации.

Первобытные времена

Раньше отношение к животным было совсем иным, чем в наши дни. Об этом свидетельствуют многочисленные наскальные рисунки и примитивные произведения искусства того времени. Если нынешний человек мнит себя хозяином земли и считает животных бездушным ресурсом, который нужно использовать в своих целях, то наши предки относились к этому вопросу совершенно иначе.

Тогда животных почитали, учились у них, некоторых даже обожествляли. Не только человек изменяет мир, приспосабливаясь к постоянно меняющимся условиям среды. Эволюция идеально адаптировала всех живых существ к их среде обитания. Например, муравьи могут научить правильной организации коллективного труда и даже принципам постройки всевозможных сооружений. Бобры показывают пример того, как ум и напористость могут изменить мир. Тигр — отличный охотник с превосходными рефлексами.

В те далёкие времена были свои науки, изучающие поведение животных. Они, естественно, были куда проще, но, несмотря на это, приводили к взаимовыгодному сотрудничеству. Так, собаки могли предупреждать о приближении чужаков, взамен получая часть еды, добытой людьми. Наблюдение за дикими зверями могло дать информацию о приближении стихийного бедствия. Неудивительно, что поразительно острые чувства животных вызывали почтение и желание подражать им.

История исследований поведения и психики животных

Когда же начала развиваться современная система знаний, изучающая психику животных? Можно сказать, что это исследовательское течение зародилось в XIX веке, благодаря Жану Батисту Ламарку. Сегодня наука о поведении животных называется этологией и имеет много последователей по всему миру, но в те далёкие времена такие знания скорее принадлежали к философии, чем к естественным наукам. Ламарк первым изложил теорию о том, что организмы изменяются под действием внешней среды.

Талантливый француз считал, что трансформации, происходящие в физиологии живых существ, вызваны реакцией их нервной системы на непрерывно изменяющиеся условия жизни. Он считал, что сначала изменяется психика животного, а затем вырабатываются необходимые для адаптации качества, которые передаются следующим поколениям.

Революционный подход

Ламарк определил основные направления в изучении поведения животных на долгие годы вперёд. Он утверждал, что психика зависит от нервной системы и выделял три основных психических акта — раздражительность, чувствительность и сознательность. Помимо этого, он считал, что инстинкты занимают ключевое место в жизни животных, так как позволяют действовать правильно, не теряя времени на раздумья и неуверенность. Интересно то, что Ламарк не ставил человека отдельно от животных, как любят делать его коллеги.

Безусловно, нельзя говорить об этологии, не упомянув Чарльза Дарвина. Вклад этого выдающегося человека в науку невозможно переоценить. Его труд под названием «Проявление эмоций у животных и человека» рассматривал поведение живых существ, с точки зрения эволюции, что послужило основой для дальнейших научных изысканий его учеников и последователей.

Дарвин

Этология — наука о поведении животных, и другие, смежные с ней отрасли, многим обязаны Чарльзу Дарвину. Этот нестандартный человек родился в Великобритании, где получил образование в лучших университетах страны. Но его инновационные умозаключения были сделаны отнюдь не в лабораториях и библиотеках. Он целых шесть лет путешествовал по миру, наблюдая за животными, изучая их поведение и ореол обитания. Не будь Дарвина, кто знает, как бы развивалась современная наука.

Именно труды Чарльза Дарвина изучали человека и животных с эволюционной точки зрения. Учёный считал, что качества, которые его коллеги относили только к индивиду (любознательность, внимательность, любовь, подражание), есть у братьев наших меньших. Зачастую они развиты слабо, но в некоторых случаях не уступают человеку. Также многие инстинктивные реакции, такие как вздыбливание волос или оскал зубов присущи как животным, так и людям. Именно труды Дарвина стали той базой, на которой строились исследования основателей этологии — Лоренца и Тинбергена.

Выводы Дарвина

Выводы, к которым пришёл этот неутомимый исследователь, в корне отличались от общепринятых догм того времени. Именно он начал объективное, а не субъективное изучение психики. Основные направления науки о поведении животных развились благодаря этому подходу. Раньше учёные считали человека чем-то отдельным от природы, думали, что её законы не распространяются на людей и никак на них не влияют. Безусловно, такие нелепые выводы лишь тешили самолюбие подобных исследователей, но не развивали науку.

Дарвин отказался от этих иллюзий. Более того, он пришёл к выводу, что люди и приматы имеют общего предка, так как их инстинкты схожи между собой. Также он выделил три основных категории поведения — инстинкты, способность к обучению и способность к рассуждению. По его мнению, разница между психикой человека и животных была не в качестве, а в степени развития.

Этология

Наука о поведении животных называется этологией. Её основателями принято считать и Нико Тинбергена. Именно эти зоологи решили совместить эволюционный и причинный подход к исследованию поведения животных. Их интересовали причины, по которым зверь совершает то или иное действие, какое значение оно имеет для выживания вида и его эволюционного становления.

Этология — наука об инстинктах. Поведение животных при этом бессмысленно рассматривать без учёта их среды обитания. Лоренц, Тинберген и другие учёные, работавшие в этой области, понимали, что инстинкты формировались как попытка организма приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому именно место обитания формирует как физиологические особенности вида, так и его поведенческие реакции.

Принципы этологии

Это позволило современным учёным узнать основные особенности формирования инстинктов, познакомиться с ролью стимулов, которые их запускают. Этологи пытаются лучше узнать о роли приобретённых и врождённых качеств. Оказалось, что некоторые инстинкты развиваются даже тогда, когда животное никак не взаимодействует с раздражителем, который их вызывает. Интересно то, что именно инстинкты обеспечивают гармоничное сосуществование особей одного вида и их рассредоточение на определённой территории.

Значимость этологии

Как вы уже знаете, называется этологией. Это слово встречается нечасто, но значение дисциплины весьма велико. Наблюдение за дикими животными в их естественной среде обитания помогает лучше понять мир вокруг и, соответственно, лучше приспособиться к нему. Ведь всё на планете взаимосвязано, каждый вид живых существ, так или иначе, влияет на всю экосистему. Более того, изучая поведение животных, можно сделать интересные выводы о нас самих, понять почему люди поступают так, а не по-другому.

Не каждый знает, как называется наука о поведении животных, но большинство из нас использует её плоды. Исследования в этой области смогут оптимизировать такую важную отрасль, как животноводство. На сегодняшний день эта промышленность полностью автоматизирована, превращена в безжалостный конвейер, использующий примитивнейшие понятия о живых существах. Получаемая продукция отличается ужасным качеством, не говоря о том, какой вред она наносит здоровью потребителей. К сожалению, невозможно провести объективные исследования на эту тему, так как компании, занимающиеся животноводством, очень богаты. Если применить знания, добытые этологами, в сельском хозяйстве, то качество вырабатываемой продукции обязательно возрастёт.

Перспективы

Наука о поведении животных называется этологией и является одним из важнейших направлений на сегодняшний день. Человек слишком долго эксплуатировал природу, не задумываясь о том, что он делает. Однако знания, добытые этологами, могут положить этому конец. Применение этих исследований на практике поможет восстановить естественный порядок вещей на Земле. Понимание того, как формировались инстинкты у животных, позволит нам заглянуть в прошлое нашего собственного вида, понять в каких условиях жили наши предки и, наконец-то, открыть тайну происхождения человека.

Желто-серые, выжженные солнцем холмы южного Узбекистана, поросшие редкой сухой травой и кустиками пепельно-зеленой полыни. День необычный для полупустыни: моросит холодный дождь, и местность выглядит безжизненной. Внезапно словно сама почва приходит в движение. Тут и там копошатся на земле странные насекомые - крупные, величиной с рыжего таракана, большеголовые, с длинными прозрачными крыльями, плоско сложенными над мягким светло-желтым брюшком. Это довольно редкое явление - массовый вылет термитов, которые большую часть своей жизни проводят глубоко под землей. Лишь раз в году половозрелые самцы и самки, выкормленные в подземелье слепыми и бескрылыми рабочими особями под охраной «солдат», выходят на поверхность, чтобы разлететься в разные стороны, найти себе брачного партнера и в паре с ним обосновать новые подземные колонии. Но теперь немногим суждено выполнить это - срок вылета насекомых неудачно совпал с холодным моросящим дождем. Влажные крылья не могут поднять в воздух охлажденное тельце. Насекомые беспомощно подпрыгивают на сантиметр-другой вверх и неуклюже падают на спину.

Между копошащимися на песке термитами уже снуют крупные муравьи-фаэтоны, на высоких ногах, с мощными челюстями, с воинственно задранным кверху брюшком. Поведение муравьев свидетельствует о том, что они не в состоянии обнаружить жертву с расстояния в несколько сантиметров при помощи зрения или по запаху. Но скорость беспорядочного движения хищников сама по себе гарантирует успешную охоту. Вот один из муравьев наткнулся на термита. Жертва вчетверо крупнее охотника, но это не спасет ее. Муравей хватает термита за мягкие крылья, словно за шлейф платья и, постепенно перебирая челюстями, добирается до его головы. Подоспевает второй фаэтон, и оба муравья тащат свою жертву в разные стороны, чуть ли не раздирая ее на части.

Одному из термитов удается миновать встречи с муравьями, и он кое-как, где ползком, а где неловкими прыжками, добирается до кустика полыни. Внезапно кончик стебля оживает: маленький серый паучок, до этого совершенно незаметный, падает сверху на термита и одним уколом челюстей в голову умерщвляет его. Еще один хищник надолго обеспечен пищей.

Изучая поведение американских дроздов, ученые обнаружили, что наиболее похожие по размерам и по окраске лесной дрозд (2) и дроздотшельник (3) вовсе не близкие родственники. Лесной дрозд гораздо ближе к странствующему дрозду (1), а дрозд-отшельник - к бурому (4). Об этом свидетельствуют позы самцов, которые они принимают при встречах с соперниками.

Этот эпизод, выхваченный из повседневной жизни далеко не самых сложных существ, показывает, насколько многообразно и порой противоречиво поведение животных. Их действия иногда кажутся нам достаточно разумными, например мгновенная реакция паука на появление беззащитного термита, иногда - совершенно нелепыми. Действительно, что заставило термитов вылезти из норки в самый неблагоприятный для этого момент? Ведь уже через несколько часов сияло солнце, и насекомым нужно было лишь немного повременить с выходом на поверхность.

Подобные наблюдения порождают множество вопросов. Почему термиты и муравьи живут сообществами, подразделенными на касты, а пауки - поодиночке? Как муравей, не способный обнаружить термита на расстоянии, узнает, что жертва где-то поблизости, и разыскивает ее с упорством охотничьей собаки? Как хищник ориентируется в строении тела своей добычи и почему он стремится добраться до ее головы - места наиболее уязвимого? Почему два фаэтона, вместо того чтобы сразу совместными усилиями доставить умерщвленного термита в муравейник, тянут его в разные стороны, мешая тем самым своей общей цели?

Ответы на эти и многие другие вопросы ищет и находит специальная наука - этология. Она родилась в 30-х годах нашего века, когда австрийский ученый К. Лоренц опубликовал в Германии свои первые статьи об инстинкте животных и его изучении. Голландский исследователь Н. Тикберген изложил основы этологии в книге «Изучение инстинкта». Сходные взгляды высказывал еще в начале века русский ученый В. А. Вагнер.

Что же обозначает название «этология»? Оно происходит от двух греческих слов: «этос» - характер и «логос» -наука. Изучая поведение животных, это-логи концентрируют основное свое внимание на генетических, наследственно закрепленных его особенностях. Эти особенности характерны для того или иного вида и, таким образом, служат отличительными признаками вида. Отсюда и название науки.

У птиц родители не учат своих потомков строить гнезда. Однако молодые птицы разных видов, приступая к постройке гнезда, делают это по-разному. Береговая ласточка устраивает гнезда в норах, в глинистых обрывах, а деревенская - под крышами строений. Можно сказать, что поведение птиц определяется инстинктом. Но инстинкт - это лишь самый общий план поведения, генетически заложенный в организме от рождения. Осуществление этогоплана возможно лишь в реальных условиях внешней среды и под ее воздействием. Приступая к постройке гнезда, береговая ласточка выбирает не любую попавшуюся ей норку, а по возможности наиболее глубокую. Если такой нет, птица сама углубляет норку. Постепенно происходит обучение, и старая ласточка более искушена в выборе места и в искусстве гнездования, чем ее молодые сородичи. Однако, если нет обрывов с норами в них, береговая ласточка не будет гнездиться под крышей, как это делают родственные ей виды. Она или вообще не станет строить гнездо, или улетит в другое место.

Эволюция гнездостроительного поведения у ткачиковых: 1 - примитивное открытое гнездо далеких предков ткачиковых; 2 - гнездо с полукрышей, лучше защищающее яйца и насиживающую самку от дождя и хищников; 3 - гнездо нашего домового воробья: шаровидная постройка с крышей и одним входом; 4 - закрытое гнездо коричневоголового ткачика с двумя входами; 5 - подвешенное гнездо черноголового общественного ткачика с двумя входами, второй вход обеспечивает большую безопасность для насиживающей самки; 6,7, 8 - гнезда толстоклювого, пятнистого и кассинова ткачиков самые надежные и прочные, так как травинки, из которых они сделаны, не просто переплетены, а завязаны узлами. Справа - огромное совместное «гнездо» общественных ткачиков, это уже целый «город». В такой колонии живет до 300 пар, каждая из которых имеет собственную гнездовую камеру под общим сводом.

Чем же занимается современная этология? Во-первых, этология стремится разложить сложные формы поведения животных на элементы врожденные (генетические) и приобретенные. Во-вторых, этологов интересует, каким образом организм, поведение которого в той или иной мере запрограммировано от рождения, взаимодействует с реальной внешней средой. В-третьих, они исследуют все многообразие способов общения и взаимодействия между животными одного или разных видов. В-четвертых, они занимаются вопросами эволюции поведения. Изучая поведение живых существ во всем его многообразии, этологи идут рука об руку с генетиками, экологами, физиологами и представителями других наук.

Долгое время считалось, что каждое действие животного - это простой и однозначный ответ на внешний раздражитель, или стимул, будь то пища, соперник или брачный партнер. Оказалось, что дело обстоит значительно сложнее. На основе очень большого фактического материала, собранного путем наблюдений за дикими животными в естественной обстановке и экспериментального изучения их в лабораториях, этологи выработали новые взгляды на взаимодействие животного с внешней средой.

Из практически бесконечного спектра сигналов, поступающих из внешней среды, органы чувств и нервная система животного отбирают лишь немногие. Поведение животного и есть сложный комплекс реакций на эти отобранные стимулы. И сам набор отфильтрованных, существенных для животного, «ключевых» стимулов, и строящееся во взаимодействии с ними поведение не одинаковы в разное время.

Возьмем недавно вылупившегося птенца славки и положим его на землю в метре-другом от гнезда. Зрение взрослой славки таково, что она замечает муху с расстояния 20-30 м. Птица не "может не видеть своего птенца, который к тому же вскоре начинает пищать от голода и разевать ярко-желтый зев. И тем не менее мать не станет кормить его. В этот период птенцы существуют для славки лишь в комплексе с гнездом. Желтый раскрытый зев - стимул, в высшей степени важный для птицы, но лишь тогда, когда этот зев, подобно цветку, вырастает над краем гнезда. Птенец вне гнезда - это, строго говоря, вообще не стимул, он не вызовет у птицы никакого интереса, никакой ответной реакции. Но повторим тот же опыт десять дней спустя, когда птенцы уже хорошо оперились. Теперь славка с равной охотой будет кормить не только птенцов, которых мы оставим в гнезде, но и тех, которых мы вынем и посадим в густую траву. Птица легко найдет их по гоЛосу. Разгадка состоит в том, что подходит время вылета птенцов и теперь птенец воспринимается матерью уже вне связи с гнездом. Само же гнездо через несколько дней совершенно утратит значение существенного стимула.

А вот другой пример. У каменок, как и у некоторых других птиц, после постройки гнезда проходит до полутора недель, прежде чем самка начинает откладывать яйца. В конце этого промежуточного периода самец крайне возбужден и часто совершает перед самкой сложные, поражающие своей красотой брачные танцы. Когда самка начинает насиживать кладку, самец еще несколько дней стремится к ее обществу. В это время иногда можно видеть, как он проделывает свой танец перед птицами других видов (безразлично, самцами или самками), а то и просто перед куском желто-серой глины.

Эволюционное происхождение сложных ритуалов из простых телодвижений. Здесь изображены элементы поведения селезней четырех видов уток, ухаживающих за своими самками (сверху вниз): у белоглазого нырка это движение очень несложное - самец лишь слегка отводит голову назад, как делают все утки, когда плавают; селезень морской чернети, отводя голову назад, запрокидывает ее кверху; это движение становится еще более выразительным у хохлатой чернети; наконец, селезень красноголового нырка не только запрокидывает голову на спину, но вслед за этим опускает голову на вытянутой шее на поверхность воды.

Подобные факты (а их известно множество) натолкнули этологов на мысль, что реакция животного на внешний стимул зависит в огромной степени от внутреннего настроя животного, от его внутренних мотиваций. Простейший пример мотивационного состояния - чувство голода. Если животное сыто, оно не заинтересуется даже самым лакомым кормом. Проголодавшись, оно начинает разыскивать добычу и делает это тем упорнее, чем сильнее его «аппетит». Это стадия поискового, или аппетентного, поведения, которое направлено на отыскание стимула, отвечающего данному мотивационному состоянию. Как только искомый стимул появляется, он словно открывает шлюз, сдерживавший проявление инстинктивного действия (в данном случае нападение на добычу).

Но если необходимый стимул не появляется достаточно долго, внутренняя мотивация продолжает непрерывно усиливаться, и тогда заключительный акт может произойти и в отсутствие стимула, при появлении какого-либо его суррогата (заменителя). Таким суррогатом и является для самца каменки кусок серой глины. Иногда, при самом высоком уровне мотивации, заключительный инстинктивный акт «выплескивается в пустоту», т. е. совершается вообще без какого-либо внешнего побудителя. Например, можно видеть, как самец каменки, по тем или иным причинам оставшийся без подруги, бегает в одиночестве по скале и вдруг совершает полный брачный танец с типичным для него звуковым сопровождением.

Инстинктивный акт нередко машинообразен и совершается «до конца». Поэтому термиты, которых инстинкт расселения толкает к вылету, не могут вернуться назад в безопасное подземелье, даже если они обречены на гибель от холода и хищников. Внешние проявления инстинктивной деятельности не только машинообразны, но и цикличны. Так, самцу каменки после очередного танца необходимо некоторое время, чтобы новый танец мог состояться.

Мы уже говорили о том, что для каждого вида животных характерны строго определенные формы инстинктивных действий. Например, разные виды одиночных ос заготовляют в качестве пищи для своих личинок различных насекомых. Они парализуют их уколом жала в нервные центры и доставляют в норки, выкопанные ранее. Оса церцерис охотится исключительно на жуков-златок, филантус - на пчел, сфекс - на сверчков и кобылок, аммофила - на гусениц бабочек, помпил - на пауков. Оса-охотник должна парализовать жертву, но не убить ее, иначе запас пищи испортится до того, как личинка осы приступит к своей трапезе. Поскольку анатомия гусеницы и паука, жука и пчелы совершенно различна, то и способы парализации жертвы должны быть не одинаковы у различных видов ос. Следовательно, не одинаковы и инстинкты, которые лежат в основе такого сложного поведения этих животных.

Особенно строги и постоянны межвидовые различия в способах сигнализации, при помощи которой особи одного вида общаются между собой и достигают взаимопонимания. Этой цели служат звуковая сигнализация и ритуальное демонстративное поведение, т. е. строгая последовательность определенных телодвижений. Ритуалами, этологи называют такие формы поведения, которые играют роль «языка» и помогают животным одного вида общаться и понимать друг друга. В процессе эволюции ритуалы развиваются из повседневных, простых телодвижений.

Первой задачей этологов было описать инстинктивное поведение по возможности большего числа видов животных. Не прошло и двух десятилетий, как быстро растущий лагерь приверженцев молодой науки собрал огромный, поразительный по своему многообразию и удивительный по содержанию материал. Перед человеком предстал яркий, фантастический мир, точнее сотни и тысячи самостоятельных миров, каждый из которых соответствует определенному виду животных, с его собственными законами жизни и общения, непонятными представителям других миров, существующих тут же, бок о бок. Перед этоло-гией возникла задача систематизировать это море разрозненных и подчас противоречивых фактов, установить преемственность и взаимосвязи между отдельными «видовыми мирами». Так на базе дарвиновской теории эволюции возникла сравнительная этология, цель которой - уяснить эволюционное происхождение и развитие инстинктивного поведения.

Территории четырех пар зарянок, живущих в саду бок о бок с человеком. Каждый самец прекрасно знает границы своей территории (обозначенные пунктиром) и всеми силами охраняет их от вторжения соседей.

Если сравнить кости скелета крыла птицы и летучей мыши, передней ноги лягушки, ящерицы и собаки, плавника кита, можно найти в их строении общие черты и проследить их эволюцию. Оказалось, что так же можно сравнивать и поведение животных разных видов, если оно достаточно тщательно описано. В ритуалах родственных видов можно обнаружить такие же сопоставимые элементы, как плечевая или локтевая кость в скелете передних конечностей тритона, ястреба и мыши. И элементы эти лишь частично изменяются от вида к виду, что позволяет при их сравнении восстановить примерную картину путей эволюции поведения. Выяснилось также, что некоторые формы поведения часто гораздо более стойко сохраняются в ходе эволюции, чем те или иные черты внешнего строения - окраска, пропорции тела и пр. Поэтому можно использовать признаки поведения для уточнения родственных связей между видами.

Итак, каждый вид животных располагает своим, более или менее сложным, генетически фиксированным сигнальным кодом. При помощи этого кода поддерживается взаимопонимание и согласованность поведения отдельных особей. В результате животные данного вида, живущие бок о бок в своем естественном окружении, объединены сложными и многообразными связями не только с внешней средой, но и друг с другом. Каждая такая естественная группировка животных представляет собой определенным образом организованную, саморегулирующуюся систему. Способы организации могут быть не одинаковы у сравнительно близких по происхождению видов, но в то же время мы нередко обнаруживаем большое сходство в организации у видов весьма далеких. Различия в организации касаются прежде всего способов использования жизненного пространства и форм семейных отношений.

Организация лежбища у морских слонов (ушастые тюлени). Самые старые и сильные самцы, занимающие высшие ступени иерархической лестницы, обосновались в центре лежбища, где держатся и все самки с детенышами. Более молодые и слабые, «подчиненные» самцы и годовалые животные лежат по краям лежбища.

У некоторых насекомых (сверчки, стрекозы), у большинства видов птиц и у немногих млекопитающих (белка, лисица и др.) каждый индивидуум длительное время живет на определенном участке, границы которого он всеми силами защищает от других особей своего же вида. Такой защищаемый индивидуальный участок принято называть территорией, а животных, защищающих ее, - территориальными. Представители многих видов земноводных, пресмыкающихся (например, многих ящериц) и млекопитающих также придерживаются собственных участков, но не защищают их границы. В тех местах, где эти незащищаемые участки обитания отдельных особей налегают друг на друга, их хозяева обычно пассивно избегают взаимных встреч. Оба эти способа использования жизненного пространства, с одной стороны, служат для уменьшения конкуренции между животными одного вида из-за пищи, убежищ, брачного, партнера. С другой стороны, они благоприятствуют выживанию наиболее приспособленных животных. Менее приспособленным не удается удержать за собой индивидуальный участок, они не размножаются, и так предотвращается перенаселение.

Некоторые виды насекомых (термиты, общественные осы и пчелы, муравьи), птиц (дикие куры) и многие виды млекопитающих (тюлени, копытные, обезьяны) живут организованными сообществами. Каждое сообщество занимает или собственную территорию, или участок обитания. В последнем случае два сообщества, участки которых налегают друг на друга, стараются во время кочевок избегать встреч.

Взаимоотношения особей внутри сообщества регулируются на основе разделения труда (например, между кастами у общественных насекомых) и системы иерархии. Суть последней состоит в том, что каждое животное по опыту знает свое место в сообществе и старается «не перечить» более «высокопоставленным» членам объединения.

Разным способам использования жизненного пространства соответствуют и неодинаковые формы семейных отношений. Виды территориальные обычно придерживаются единобрачия, или моногамии (на один сезон размножения или же на несколько последовательных сезонов). Жизнь сообществами, как правило, приводит к полигамии. Например, у большинства копытных животных - диких коз, баранов, свиней, оленей и антилоп - обычно образуются на сезон размножения временные гаремы, в каждом из которых господствует сильный самец. При нем держится от 2 до 20 самок. После сезона размножения гаремы распадаются, все самки объединяются в самочьи стада, а почти все самцы - в самцовые. Лишь некоторые наиболее сильные самцы переходят к одиночному образу жизни.

Сейчас этология интенсивно развивается во многих странах. Советские ученые исследуют в этологи-ческом плане поведение китообразных и других млекопитающих (копытных, грызунов), а также птиц. Большое внимание уделяется изучению звуковой сигнализации у птиц, летучих мышей, дельфинов и др. Этология достигла уже больших успехов в познании живой природы, но впереди еще много тайн.

Последние статьи